Новый удивительный птицеобразный динозавр (Theropoda: Maniraptora) из верхнего мела Монтаны

David A. Burnham, Kraig L. Derstler, Philip J. Currie, Robert T. Bakker, Zhonghe Zhou, & John H. Ostrom

Музей естественной истории и исследовательский центр биоразнообразия, Диши Холл, канзасский университет, Лоуренс, Канзас 66045; Департамент геологии и геофизики, университет в Новом Орлеане, Новый Орлеан, Луизиана 70148; Королевский Тиррелловский палеонтологический музей, ая 7500, Драмхеллер, Альберта T0J 0Y0, Канада; Атлантический университет во Флориде, институт палеонтологии главного музея археологии и естественной истории, 481 южное федеральное шоссе, Дайана Бич, Флорида 33004; Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, китайской академии наук, ая 643, Пекин 100044, Китай; Музей естественной истории им. Пибоди, Йельского университета, ая 20818, Нью-Хэйвен, Коннектикут 06520.

Резюме. Мы описываем мелкого дромеозаврового динозавра Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., основанного на почти полном окаменевшем скелете из формации Ту Медисын (верхний мел), Монтана. Это скелет хорошо сохранившейся почти взрослой особи, широко известной как Бэмби, который составляет почти 75% от размера взрослой особи. Более крупные кости из той же локации, указывают на небольшие анатомические изменения в течение позднего онтогенеза. Не смотря на то, что этот вид соответствует структуре дромеозаврид, он также разделяет множество признаков с ранними птицами.

ВСТУПЛЕНИЕ

В сентябре 1993-го, Уэс Линстер обнаружил окаменевшие останки мелкого теропода в формации Ту Медисын, возле Байнума, Монтана. В течение нескольких дней, Уэс и его семья, выкопали скелет и начали препарировать кости. Они также назвали свою находку Бэмби, и с тех пор это прозвище стало широко используемым. В ноябре 1995-го, семья связалась со старшим автором, для консервации и препарации экземпляра. Впоследствии, из-за маленького размера и хрупкости костей, потребовались тысячи часов для микропрепарации.

Об открытии этой окаменелости объявили во вступлении статьи (Burnham, Derstler, and Linster, 1997). Feduccia (1999) проиллюстрировал и кратко исследовал скелет, используя информацию, предоставленную старшим автором.

Скелет полный, более чем на 90% и хорошо сохранившийся. Большинство костей сохранило свои изначальные формы и суставные поверхности. Информация о некоторых сочленениях была утрачена, но превосходная сохранность позволила нам смонтировать кости, и с некоторой уверенностью, воссоздать осанку животного.

Разрозненные кости в пределах одного отложения, очевидно принадлежали другим особям того же вида. Большинство из них принадлежало животным, приблизительно на одну треть крупнее, чем голотип.

Вид является близкородственным таким дромеозавровым тероподам, как Deinonychus Ostrom (1969a) и Velociraptor Osborn (1924). Изначально мы полагали, что он принадлежал уже описанному виду дромеозаврид, из формации Ту Медисын - Saurornitholestes langstoni Sues (1978) (Varricchio & Currie, 1991; Burnham, Derstler, and Linster, 1997). Здесь мы демонстрируем, что он отличается от всех описанных тероподов, включая S. langstoni. Некоторые из этих отличий могут быть связаны с тем, что окаменелость представляет из себя незрелую особь, но имеются достаточные различия, чтобы установить новый таксон: Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp.

В этой статье мы описываем новый вид, предлагая некоторые анатомические наблюдения, и указываем на часть из наиболее очевидных птицеподобных признаков.

Установленные сокращения: FIP, институт палеонтологии во Флориде, Дайана Бич, Флорида; KUVP, Канзасский университет музея естественной истории и исследовательский центр биоразнообразия, Лоуренс, Канзас; SMM, музей науки Миннесоты, Сент-Пол, Миннесота.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА

Терминология согласно Weishampel, Dodson, and Osmólska (eds., 1990), за исключением того, что полулунная кость запястья не связана с лучевой костью.

DINOSAURIA Owen, 1842

THEROPODA Marsh, 1881

MANIRAPTORA Gauthier, 1986

DROMAEOSAURIDAE Matthew and Brown, 1922

BAMBIRAPTOR n. gen.

Типовой экземпляр: Bambiraptor feinbergi n. sp.

Диагноз. Скуловая кость с рядом отверстий вдоль вентрального края; лопатка с большим, медиально направленным акромионом; отчётливый, короткий шов скапулокоракоида; коракоид с шейкой или стволом, формирующим часть гленоида; отверстие на коракоиде отсутствует; 13 зубов в зубной кости, 9 верхнечелюстных зубов; отношение плечевой плюс локтевой кости к длине бедренной кости (H+U/F = 1,68); лобковая кость с дистальным диафизом и ботинком, повёрнутым постеродорсально; седалищная кость с проксимальным дорсальным отростком; бедренная кость сильно изогнута вбок и назад.

Примечания. В настоящий момент род содержит единственный вид.

BAMBIRAPTOR FEINBERGI n. sp.

Рисунок 1–8

Velociraptor sp. cf. V. langstoni (Sues); Burnham, Derstler, and Linster, 1997, стр. 75.

Velociraptor Feduccia, 1999, стр. 380.

Диагноз. Такой же, как и для рода.

Описание. Скелет голотипа Bambiraptor feinbergi, составляет приблизительно один метр в длину. Это легкосложенный теропод (Таблица 1), с пропорциями, более схожими с Archaeopteryx lithographica (Таблица 2), чем с остальными известными тероподами. Голотип примерно составляет два размера берлинского Archaeopteryx (De Beer, 1954), но голова в два с половиной раза больше (12 см по отношению к 4,8 см).

Череп голотипа, почти полный (Рис. 1). Он легко сложен, с узкой мордой и большой, выступающей дорсально, мозговой коробкой. Кроме того, череп имеет крупные верхние височные отверстия, Т-образную слёзную кость, длинные, узкие лобные кости с резко выраженной орбитальной оправой, большие подглазничные окна, верхнечелюстная кость с 2 дополнительными окнами, и 9 сильно изогнутых зубов, длиной 6 мм. Присутствуют 4,3 зубца на миллиметр, но передние зубцы видны только на некоторых зубах. Они более близко расположены (от 6,0 до 6,5 на миллиметр) и меньше. Предчелюстная кость содержит 4 альвеолы, но зубные коронки разрушены и в основном, отсутствуют. Скуловые кости длинные и параллельно примыкают к ряду мелких, вентрально расположенных отверстий, вдоль вентрального края. Восходящий отросток скуловой кости наклонен назад, почти на 45 градусов.

Голотип включает два элемента, которые редко регистрируются у тероподов. Первым является подъязычная кость. Эта тонкая ветвь составляет 3 см в длину и почти прямая. Она сохранилась в черепном блоке, под базикраниумом и между нижнечелюстными мыщелками двух квадратных костей. Другая, это стремя (слуховая косточка). Часть этой тонкой кости находится в положении напротив правой зазатылочной кости.

Околоквадратное окно окаймлено редуцированной, направленной вперёд костяной перегородкой. Эта перегородка сформирована восходящим отростком квадратоскуловой кости и нисходящим отростком чешуйчатой кости. У B. feinbergi, она тонкая и почти нитевидная. Квадратоскуловая часть этой перегородки, изогнута. Квадратная кость имеет ростролатеральные гребни, почти такой же длины, как высота квадратной кости.

С латерального вида, нижнечелюстная кость имеет почти параллельные края. Присутствуют 13 зубов, расположенных в зубной кости, загнутые назад и схожие в размерах верхнечелюстные зубы, с коронками около 7 мм в длину. На зубах зубной кости, присутствует 5 задних зубцов на миллиметр. Передние зубцы едва различимы. Венечный отросток низкий и состоит из тонкой венечной кости. На внешней поверхности каждой зубной кости, присутствует множество мелких отверстий, их особенно много на передней части. Нижнечелюстное окно присутствует и оно довольно крепкое. Присутствуют неслитные сочленения.

Позвоночный столб состоит из 22 предкрестцовых позвонков, включает 9 шейных, шейно-спинных и 13 спинных позвонков. На шейных и спинных позвонках встречаются крупные плевроцели. Центры задних шейных, шейно-спинных и передних спинных позвонков, имеют вентральный киль, подобный таковому у Deinonychus. Присутствуют 5 слитных крестцовых позвонков и 23 сохранившихся хвостовых позвонка. Задний конец серии хвостовых позвонков, отсутствует. Удлинённые ветви зигапофизов и расширения шевронов, накладываются вперёд, делая костистый хвост, типичным для дромеозавровых динозавров.

Большая часть рёбер и гастралий, повреждена. Нет ни одного полностью сохранившегося ребра, или гастралии, однако объёмность головок рёбер и фрагментов, позволяет предположить, что грудная клетка и совокупность гастралий изначально были полными. Форма грудной клетки должна оставаться предположительной, поскольку она ожидает дальнейшей реставрации.

Проксимальные хвостовые позвонки и негибкая часть хвоста, имеют отчётливо восходящий изгиб (Рис. 2). Трудно определить, реален ли этот изгиб, или является сохранившимся артефактом.

Грудной пояс хорошо сохранён, и является объёмным и полным (Рис. 3.1), за исключением гленоидного ствола (или шейки) правого коракоида. Вилочка сжата краниокаудально, U-образная и без гипоклейдума (Burnham and Zhou, 1999).
Таблица 1. Длины (в мм) отдельных элементов Bambiraptor feinbergi (FIP 001) и Bambiraptor костей взрослых особей (новая).   

череп....125*

нижнечелюстная кость....121*

правая лопатка.....87

левый коракоид....40

левая грудина....69

пять крестцовых позвонков.....60

левая плечевая кость.....105

левая локтевая кость....95

II левая плюсневая кость....48

три фаланги II пальца левой передней конечности..85

левая подвздошная кость...85

левая седалищная кость....52

левая лобковая кость....105

левая бедренная кость....119

левая большеберцовая кость....168

III левая плюсневая кость....78

четыре фаланги III пальца левой задней конечности...76

бедренная кость взрослой особи...170

плечевая кость взрослой особи....145

большеберцовая кость взрослой особи...225

III плюсневая кость взрослой особи...105

Рисунок 1. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001); 1, череп и нижнечелюстные элементы с левого латерального вида; 2 восстановленный череп с левого латерального вида; 3, восстановленный череп с дорсального вида. Масштабная линия: 5 см (новый).

Каудальная поверхность вилочки, имеет маленькое отверстие на каждой ветви. Эта вилочка (Рис. 3.4–3.5) напоминает таковую, наблюдаемую у самых ранних птиц, например: Archaeopteryx и Confuciusornis (Chiappe et al., 1999; Zhou, 1999).

Лопатка и коракоид - являются раздельными, неслитными элементами. Шов между ними заметно короче, чем почти у всех тероподов. Как геометрический результат - акромион направлен более медиально, соприкасаясь с вилочкой, а не с коракоидом. Гленоидная часть коракоида формирует отчётливую шейку, тем самым походя на птичий, стойкообразный коракоид. Кроме того, на гленоиде отсутствует отверстие и имеется выступающий биципитальный (или коракоидный) бугорок. Гленоид повёрнут вбок.

Две больших, почти прямоугольных пластины, пролегают вдоль заднего края коракоидов. Каждая пластина составляет примерно 18 квадратных сантиметров и более чем в два раза превосходит размер смежного коракоида. Пластины

Рисунок 2. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001), схема расположения костей Bambiraptor feinbergi, показывает связанные, но несочленённые скелетные элементы. Заметный изгиб хвоста. Масштабная линия: 10 см (новый).

тонкие, кроме участка вдоль краниального края, где они более толстые и имеют борозду для расположения коракоида. Пластины также имеют сочленовые фасетки, по крайней мере, для 4 вентральных рёбер.

Передние конечности в основном, такие же, как у Deinonychus antirrhopus (Ostrom, 1969b), хотя и пропорционально длинней (Таблица 2). Запястье содержит, по крайней мере, два элемента, включая полулунную кость, запястье с двумя седлообразными фасетками и вогнутую дистальную поверхность. Хотя другие мелкие элементы, могут также принадлежать запястью. К сожалению, неясность в скоплении костей, оставляет неопределённым их изначальное положение.

Таз напоминает таковой у Deinonychus antirrhopus и Velociraptor mongoliensis (Рис. 4). Завертлужная часть подвздошной кости, компактная и заостряется сзади. Лобковая кость повёрнута назад, с крупным, выступающим назад лобковым ботинком. Симфизарный шов лобковой кости пролегает вдоль менее 50 процентов диафиза лобковой кости (Таблица 2). Дистальный конец диафиза лобковой кости, загнут назад. Седалищная кость длинная (половина длины диафиза лобковой кости) и плоская. Запирательный отросток расположен у дистального края диафиза седалищной кости. Присутствует умеренный проксимодорсальный отросток.

Бедренная кость отчётливо искривлена и на ней отсутствует четвёртый вертел. Остальная часть элементов задней конечности, такая же, как и описанная для D. antirrhopus (Ostrom, 1969b, 1976b).

Некоторые признаки указывают на то, что голотип был почти взрослой особью: дуги позвонков неслитные с центрами, раздельные элементы черепа (особенно теменные кости), умеренный сагиттальный гребень, неслитные задние межзубные пластины на зубной кости и верхнечелюстной кости, большие орбиты и череп длиннее бедренной кости. Судя по размерам более крупных элементов конечности Bambiraptor, найденных в той же локации (Таблица 1), голотип достигал 75 процентов от размеров взрослой особи.

В данном случае, скопление остатков Bambiraptor, включает почти 40 других костей, которые неотличимы от эквивалентных элементов у голотипа, за исключением размера. Они представляют, по крайней мере, 2 более крупные особи. Среди этих костей, присутствует в некоторой степени сочленённый, дорсально изогнутый хвостовой ряд позвонков.

Примечания. Первоначальные препараторы удалили из матрицы большую часть элементов конечности и пояса, также как и части осевого скелета и черепа. Когда окаменелость была передана главному автору, только три части скелета

Таблица 2. Соотношения длин деталей скелета; F, бедренная кость; H, плечевая кость; Pl, длина лобковой кости; Ps, лобковой симфиз (новая).

*предполагаемый размер

Рисунок 3. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001); 1, грудной пояс с наклонного правого переднего вида; масштабная линия: 5 см; 2, правая плечевая кость с внешнего вида; 3, правая плечевая кость с дорсального вида; 4, вилочка с краниального вида; 5, вилочка с каудального вида; масштабная линия: 5 см (новый).

оставались в маленьких блоках породы - большая часть черепа и серия передних шейных позвонков, передние части туловища с грудными позвонками, и задняя часть туловища с частями бедренных костей и проксимальной частью хвоста. Сочленение в каждом из этих блоков, было зафиксировано фотографиями, рисунками и в некоторых случаях, слепками. Судя по этим блокам, скелет был, по крайней мере, частично сочленён.

Один из раскопщиков, Роберт Линстер, искусно восстановил схему расположения костей, по записям, в своей домашней лаборатории. Используя эту схему, становится очевидным, что многие кости сместились в позиции на несколько сантиметров, так, что большая часть скелета стала немного разъединенной, перед окончательным погребением. К сожалению, точное положение некоторых элементов, особенно запястий, предплюсны, вилочки и передних предкрестцовых позвонков (включая элементы осевого комплекса) - было утрачено, таким образом, их позиции на схеме расположения костей, являются лишь приблизительными. Кроме того, положения почти всех рёбер и гастралий, также были утрачены и поэтому они не были включены в схему расположения костей. По крайней мере, одна кость (левая плюсневая кость, полевой номер 20), зарегистрирована в двух различных положениях, на схеме расположения костей и правая бедренная кость изначально лежала под тазом, а не в указанной позиции на Рисунке 3. И в конечном счёте, насколько мы знаем, положения костей взрослого Bambiraptor, небыли зафиксированы.

Отдельные блоки с черепом были соединены, перед заключительной препарацией. К сожалению, многие элементы черепа были повреждены во время раскопок и первоначальной препарации. Многие были расколоты, а осколки потеряны. Затылочный участок и крыша черепа, были особенно повреждены. Невозможно определить, присутствовали ли в обнажении пород, две недостающих кости черепа - правая предчелюстная и верхняя затылочная кость.

Позвоночный столб, был также повреждён. Некоторые позвонки были частично разъединены и разрушены уплотнением осадочных пород. Была удалена большая часть предкрестцовых позвонков и затем повреждена, перед тем как старший автор получил окаменелость.

Первые 16 хвостовых позвонков, сочленены и не повреждены. Части, по крайней мере, 6 (а вероятно и 8) встречаются чаще, все кроме 1, имеют свежие сколы, тем самым указывая, что изначально в породе, они были более целостными. Изучая размер этих элементов и размер зигапофизов, мы пришли к заключению, что изначально у Bambiraptor feinbergi, было более 22 хвостовых позвонков, некоторые из дополнительных позвонков располагались среди остальных костей, а

Рисунок 4. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001), тазовый пояс с латерального вида. Масштабная линия: 5 см (новый).

другие - дистальнее к сохранившемуся концу ряда. К сожалению, у нас нет способа определения общего количества хвостовых позвонков, или длины хвоста.

Ограниченная информация позволяет предположить, что голотип мог быть самцом (P. Larson, личное сообщение, Февраль 2000). Первый шеврон - длинный, тонкий и примыкает к вентральной стороне позвоночного столба. Дистальные шевроны более лезвиеподобны и менее отклонены. Это напоминает состояние, наблюдаемое у самцов крокодилов (Larson, 1995). Возможно Bambiraptor, был почти взрослым самцом.

Новый вид без труда определён, как представитель семейства Dromaeosauridae. Он соответствует структуре дромеозавридов своей увеличенной, втягивающейся когтевой фалангой второго пальца задней конечности, упругим хвостом и Т-образной формой слёзной кости.

Несмотря на то, что новый таксон возникает почти в одну и ту же геологическую эпоху с Saurornitholestes langstoni (Sues, 1978), он отличается сравнительно длинной, сужающейся к переду лобной костью. Хотя значение этого признака может быть преувеличено, из-за незрелого возраста голотипа, и вряд ли будет являться полным онтогенетическим отличием. Лобные кости у голотипов обоих видов, почти одинаковой длины, но орбитальная оправа B. feinbergi, в два раза

длиннее, чем у S. langstoni. Однако практически нет основания для дальнейшего сравнения с последним голотипом, ввиду его фрагментарности и плохой сохранности.

Как упомянуто выше, конечности и осевой скелет B. feinbergi, подобны таковым, описанным у Deinonychus antirrhopus (Ostrom, 1969b). Это утверждение, может подвергнуть сомнению качество доступной информации, для двух этих дромеозавридов, поскольку передние конечности (а особенно кисти), у нового вида, пропорционально намного длиннее. К тому же, оба эти вида могут различаться большим количеством зубов в верхнечелюстной кости (15 по отношению к 9) и зубной кости (от 14 до 15 по отношению к 13) у D. antirrhopus. В добавок, имеются многочисленные различия в плечевом и тазовом поясе. Самыми заметными из них у D. antirrhopus, являются: сравнительно длинный шов скапулокоракоида и менее стойкообразная форма коракоида, менее отчётливый акромион, отсутствует гленоидный ствол, более высокий (и менее клиновидный) завертлужный край подвздошной кости, и больший размер и более проксимальное положение запирательного отростка седалищной кости.

Bambiraptor feinbergi отличается от Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), поскольку у голотипа нет вентрально сжатых носовых костей, или получающейся выпуклой морды (Barsbold and Osmólska, 1999). У V. mongoliensis, присутствует несколько дополнительных верхнечелюстных зубов. Вилочка V-образная, с округлым поперечным сечением, а также маленький гипоклейдум, отличающийся от состояния у Bambiraptor, более подобного Archaeopteryx (Norell, Mackovicky, and Clark, 1997). Грудные пояса у описанных скелетов V. mongoliensis (Norell and Makovicky, 1999) неполные, но у них присутствует более длинный скапулокоракоидный шов (слитный у доступных экземпляров) и меньший акромион. Завертлужный край подвздошной кости, выше (как у Deinonychus) и менее клиновидный (Norell and Makovicky, 1997). И наконец, как сообщается, бедренная кость Velociraptor mongoliensis, имеет четвёртый вертел, признак, отсутствующий у Bambiraptor и других дромеозавридов. В добавок, бедренная кость V. mongoliensis изогнута с латерального вида, подобно голотипу B. feinbergi, но с заднего вида она прямая. У B. feinbergi, бедренная кость также изогнута с заднего вида (Рисунок 5).

Два других монгольских теропода, были описаны как дромеозавриды, Adasaurus mongoliensis Barsbold (1983) и Hulsanpes perlei Osmólska (1982). Они очень уверенно могут принадлежать к семейству Dromaeosauridae, но каждый из

Рисунок 5. Bambiraptor feinbergi n. gen. And n. sp., голотип (FIP 001); 1, левая бедренная кость с латерального вида; 2, левая бедренная кость с заднего вида; масштабная линия: 5 см (новый). Рисунок 6. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001), реконструкция, демонстрирующая концептуальные покровные структуры; масштабная линия: 10 см (новый).

них был описан по единственному фрагментарному скелету. Adasaurus, был проиллюстрирован (Barsbold, 1983, fig. 24) с повёрнутой назад лобковой костью, однако дистальный конец не изогнут назад и седалищная кость имеет запирательный отросток на центре диафиза. Переднедорсальный выступ на подвздошной кости, не похож на таковой у голотипа B. feinbergi. Hulsanpes – слишком фрагментарный, чтобы можно было производить существенное сравнение с другими дромеозавридами (Barsbold and Osmólska, 1999, p. 215).

Achillobator giganticus (Perle, Norell, and Clark, 1999) описан по единственному фрагментарному скелету. Кости представляют смесь признаков и только некоторые, найдены у лучше признанных дромеозавридов. Например, две когтевые фаланги задней конечности, могли принадлежать дромеозавровому типу второго пальца задней конечности. На кисти, седалищной кости, верхнечелюстной кости, и хвостовых позвонках - нет других общих уникальных признаков с семейством Dromaeosauridae. Вполне может оказаться, что этот таксон основан на смеси костей двух или более представителей реальных видов. Так или иначе, бедренная кость A. giganticus, относительно прямая, на лобковом ботинке отсутствует передний выступ, а седалищная кость имеет запирательный отросток, который является намного больше и более проксимальным, чем аналогичный признак у B. feinbergi. Даже при оценке различий в размере, A. giganticus не может быть спутан с описанными здесь видами.

Сравнения Dromaeosaurus albertensis (Matthew and Brown, 1922; Colbert and Russell, 1969; Currie, 1995) с B. feinbergi, демонстрируют, что скуловая кость у D. albertensis более крепкая и на ней отсутствует ряд вентральных отверстий. Кроме того, перегородка сформирована нисходящим отростком чешуйчатой кости и более крепким, прямым и почти вертикальным восходящим отростком квадратоскуловой кости. Возможно самые примечательные различия, заключаются в лобных костях и коронках зубов. Лобные кости D. albertensis, относительно короткие, а на зубах присутствуют кили, которые проходят по неплоскому пути, вдоль длины коронки.

Раннемеловой Utahraptor ostrommayi (Kirkland, Burge, and Gaston, 1993), описан по небольшому скоплению разрозненных костей теропода. Мы видим мало причин, чтобы верить тому, что эти кости принадлежат одному виду, не говоря уже о том, что дромеозавриду. Ожидая тщательный анализ и переописание этого материала, мы полагаем, что B. feinbergi может отличаться от U. ostrommayi, меньшим размером и более глубокой подколенной ямкой на дистальной части его бедренной кости.

Bambiraptor feinbergi (Рис. 6–7) разделяет множество признаков с недавно описанным Sinornithosaurus milleni (Xu, Wang, and Wu, 1999). Самыми примечательными, являются вилочка и грудинные пластины. Однако у раннемеловой формы, отсутствует лобковой ботинок и имеется длинный запирательный отросток. Череп длиннее бедренной кости, а передние конечности пропорционально короче, хотя эти признаки могут быть сопряжены с онтогенетическими изменениями. Вопреки опубликованному описанию, коракоид и лопатка подобны Deinonychus и вполне отличаются от таковых у Bambiraptor, описанного выше.

И в завершение, мы сравниваем Bambiraptor с Rahonavis ostromi (Forster et al., 1998a, 1998b) и Unenlagia comahuensis Novas and Puerta (1997). Даже не смотря на то, что ни один из них не является дромеозавридом, оба разделяют признаки с Bambiraptor feinbergi. У всех трёх присутствуют грудные и тазовые признаки, описанные только у птиц (см. ниже Обсуждение). Оба могут отличаться от B. feinbergi, отсутствием вентрально расширяющегося предвертлужного края подвздошной кости. Кроме того, предвертлужная часть R. ostromi не расширена, а лобковой ботинок, выступающий назад, менее чем в два раза тоньше диафиза лобковой кости. Наш новый вид может отличаться от U. comahuensis, диафизом лобковой кости, который крепится вдоль более 50 процентов его длины, и задними спинными позвонками с относительно маленькими плевроцелями.

Этимология. Bambi: от широко используемого теперь прозвища голотипа, изначально придуманного семьёй Линстера; raptor: грабитель; Feinberg: В честь Майкла и Энн Фейнберг, которые признали важность этой окаменелости и очень помогли нашему исследованию и сохранили эту окаменелость для науки.

Голотип. FIP 001, на выставке во флоридском институте палеонтологии, главного музея археологии и естественной истории, Дайана Бич, Флорида; слепки доступны в университете канзасского музея естественной истории и исследовательском центре биоразнообразия, Лоуренс, Канзас (KUVP 129737) и в музее наук Миннесоты, Сент-Пол, Миннесота (SMM P99.3.1c).

Дополнительный материал. FIP 002–036. Элементы взрослых особей (Таблица 1), обнаружены в нескольких метрах от голотипа. Они доступны в коллекциях флоридского института палеонтологии, главного музея археологии и естественной истории, Дайана Бич, Флорида.

Стратиграфия. Голотип происходит из формации Ту Медисын, примерно на расстоянии две трети над основанием блока, верхний мел, кампан (Lorenz, 1981; Lorenz and Gavin, 1984).

Местоположение. Располагается приблизительно в 19 км к западу от города Байнум, округа Титон, Монтана, США.

Голотип располагался в 60 см алеврите, включающим тысячи костей и несколько частичных скелетов гадрозавров, по-видимому, Maiasaura peeblessorum (Horner and Makela, 1979). Также содержались, по крайней мере, три экземпляра тираннозавридов, два типа фрагментов яичной скорлупы и карбонизированные фрагменты дерева. Brandvold, Brandvold, and Sweeney (1996) определили это местоположение, как канал с низкоскоростным течением, заполненный речным комплексом в пределах формации Ту Медисын.

ОБСУЖДЕНИЕ

Главная цель этой статьи, помимо систематики и предварительного описания, заключается в определении некоторых наиболее очевидных птичьих признаков Bambiraptor feinbergi. Эта тема стала важной, с тех пор, как динозавровое происхождение птиц, было повторно исследовано Остромом (1973).

Вилочка. У многих тероподов есть вилочка (Chure and Madsen, 1996), один из традиционных признаков птицы. Среди животных имеющих вилочку, Bambiraptor выделяется наличием на вилочке толстых, искривлённых передних конечностей и округлого внутреннего угла, и отсутствием гипоклейдума. Авторы знают только об одном динозавре - Sinornithosaurus - и о нескольких ранних птицах, Archaeopteryx и Confuciusornis - у которых присутствует такой же тип вилочки. Другие тероподы, имеют вилочку с прямыми передними конечностями и менее округлым внутренним углом, тогда как у большинства других птиц, более тонкие передние конечности и крупный, пластинчатый гипоклейдум.

Большая костная грудина. Обычно у птиц присутствует большая грудина, образованная двумя слитными окостенениями. Bambiraptor имеет два больших грудинных окостенения, однако, они не слитные. У некоторых других манирапторов, включая Velociraptor, Sinornithosaurus, и Oviraptor, имеются подобные окостеневшие пластины (Barsbold, 1983).

Латерально повёрнутый гленоид. Как обсуждалось Новасом и Пуэрта (1997) в их описании Unenlagia comahuensis, латерально направленный гленоид является предадаптацией к птичьему полёту. Гленоид повёрнут латерально на несколько градусов у всех дромеозавридов. У Bambiraptor, гленоид повёрнут более латерально, чем у любых других тероподов.

Удлинённый коракоид. Возможно, наиболее примечательным признаком у Bambiraptor, является форма его коракоида. Утрата дорсального края коракоида (и в результате, утрата коракоидного отверстия), сокращает шов с лопаткой. Гленоидная часть коракоида переходит в тонкую шейку. Большинство современных птиц, также имеют удлинённый коракоид в этом направлении, и у всех присутствует чрезвычайно длинная шейка коракоида.

Акромион. Редукция дорсального края коракоида, как обсуждалось выше, является причиной образования свободного акромиона. У птиц, подобный свободный акромион, способствует образованию трёхкостного канала. Bambiraptor имеет выступающий свободный акромион, такой же как у Unenlagia, Rahonavis и современных птиц. Любопытно, что у некоторых ранних птиц, отчётливый свободный акромион, отсутствует (Confuciusornis sanctus, как описано Zhou, 1999), тогда как у других, такая структура присутствует (например: Ambiortus dementjevi и Otogornis genghisi, как повторно описано Курочкиным в 1999).

Биципитальный бугорок. Как и множество других мелких тероподов, Bambiraptor имеет большой биципитальный бугорок. Одним примером среди множества, является Gallimimus bullatus Osmólska, Roniewicz, and Barsbold (1972). У птиц, увеличенный вариант биципитального бугорка, называется акрокоракоид и формирует часть трёхкостного канала (Ostrom, 1976a).

Удлинённые передние конечности и кисти. Bambiraptor имеет пропорционально более длинные передние конечности и кисти, чем у любого другого описанного теропода. По пропорциям, передняя конечность приближаются к таковой у Archaeopteryx и других ранних птиц.

Большая полулунная кость запястья. Эта кость позволяет запястью сгибаться в бок. У птиц, за исключением Archaeopteryx, полулунная кость слитная с проксимальными концами средних пястных костей. Подобное состояние обнаружено и у большинства манирапторовых динозавров. Недавно, маленькая полулунная кость была также обнаружена и у аллозаврида (Chure, in press).

Проксимодорсальный отросток на седалищной кости. Этот признак, среди динозавров, встречается только у Rahonavis, Unenlagia и Bambiraptor. Он также замечен у таких ранних птиц, как Archaeopteryx, Confuciusornis и Cathayornis (передний переднедорсальный отросток Zhou, 1999).

Повёрнутая назад лобковая кость. Широко обсуждалась в литературе и присутствует у всех дромеозавров, включая Bambiraptor. Это состояние наблюдается у всех современных птиц, хотя диафизы лобковых костей разделены.

Щепообразная малоберцовая кость. У птиц, диафиз малоберцовой кости - тонкий и сходится в точку, не достигая пяточной кости. У всех дромеозавридов, включая Bambiraptor, диафиз малоберцовой кости тонкий, но, несмотря на это, достигает пяточной кости.

Пневматизированные шейные и спинные позвонки. Лёгочные воздушные мешки, являются неотъемлемой частью уникальной птичьей дыхательной системы. Один набор воздушных мешков врастает в позвонки, входя через пневматические ямки (плевроцели), по обе стороны от каждого центра. Крокодилы имеют умеренный вариант осевого воздушного мешка (Britt, 1993), вдоль большей передней части позвоночного столба. Более обширная система, очевидно, существовала у тероподов, связанная с пневматическими ямками в центрах шейных и передних спинных позвонков (см. у O’Connor, 1999 частично противоположное заявление). У голотипа B. feinbergi, присутствуют большие плевроцели вдоль всей длины шейного и спинного ряда. Они являются подобными таковым, обнаруженным у других дромеозавридов и птиц.

Ссылка

Рисунок 6. Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp., голотип (FIP 001), реконструкция, демонстрирующая концептуальные покровные структуры; масштабная линия: 10 см (новый).

Ссылка

Рисунок 7. Скелетная реконструкция голотипа, Bambiraptor feinbergi n. gen. and n. sp. (FIP 001); масштабная линия: 10 см (новый).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19:5–119.

Published in Russian, English translation by C. Siskorn and S. P. Welles, available free on-line at wwwuhmc.sunysb.edu/ anatomicalsci/paleo.

Barsbold, R., and H. Osmólska. 1999. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44:189–219.

Brandvold, M., J. Brandvold, and F. G. Sweeney. 1996. Taphonomy of the Jones’ site, Two Medicine Formation (Campanian) of north-central Montana with evidence of theropod feeding techniques based on bioturbation. Journal of Vertebrate Paleontology 16(supplement to number 3):23A.

Britt, B. B. 1993. Pneumatic postcranial bones in dinosaurs and other archosaurs. Unpublished Ph.D. dissertation. The University of Calgary. Calgary. 383 p.

Burnham, D. A., K. L. Derstler, and C. J. Linster. 1997. A new specimen of Velociraptor (Dinosauria: Theropoda) from the Two Medicine Formation of Montana. In Donald L. Wolberg, Edmund Stump, and Gary D. Rosenberg, eds., Dinofest™ International: Proceedings of a Symposium sponsored by Arizona State University. Academy of Natural Sciences. Philadelphia. p. 73–75.

Burnham, D. A., and Z. Zhou. 1999. Comparing the furcula in dinosaurs and birds. Journal of Vertebrate Paleontology 19(supplement to number 3):34A.

Chiappe, L. M., Ji S., Ji Q., and M. A. Norell. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242:89 p.

Chure, D. J. in press. The wrist of Allosaurus (Saurischia: Theropoda), with observations on the carpus in theropods. New perspectives on the origin and early evolution of birds. Proceedings of the International Symposium in honor of John H. Ostrom.

Chure, D. J., and J. H. Madsen. 1996. On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods. Journal of Vertebrate Paleontology 16:573–577.

Colbert, E., and D. Russell. 1969. The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitates 2380:1–49.

Currie, P. 1995. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 15(3):576–591.

De Beer, G. 1954. Archaeopteryx lithographica, a study based upon the British Museum specimen. British Museum (Natural History). London. 68 p.

Feduccia, A. 1999. The origin and evolution of birds, 2nd ed. Yale University Press. New Haven. 466 p.

Forster, C. A., S. D. Sampson, L. M. Chiappe, and D. W. Krause. 1998a. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 279:1915–1919.

———. 1998b. Genus correction. Nature 280:185.

Gauthier, J. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In K. Padian, ed., The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Science 8:1–55.

Horner, J. H., and R. Makela. 1979. Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature 282:296– 298.

Kirkland, J., D. Burge, and R. Gaston. 1993. A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of eastern Utah. Hunteria 2(10):1–16.

Kurochkin, E. N. 1999. The relationships of the Early Cretaceous Ambiortus and Otogornis (Aves: Ambiortiformes). Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:275–284.

Larson, P. L. 1995. To sex a rex. Nature Australia Spring 1995:47–53.

Lorenz, J. C. 1981. Sedimentary and tectonic history of the Two Medicine Formation, Late Cretaceous (Campanian), northwestern Montana. Unpublished Ph.D. dissertation. Princeton University. Princeton. 215 p.

Lorenz, J. C., and W. Gavin. 1984. Geology of the Two Medicine Formation and the Sedimentology of a dinosaur nesting ground. Montana Geological Society Field Conference Northwestern Montana. p. 175–187.

Marsh, O. C. 1881. Classification of the Dinosauria. American Journal of Science (third series) 23:81–86.

Matthew, W. D., and B. Brown. 1922. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History 46:367–385.

Norell, M. A., and P. J. Makovicky. 1997. Important features of the dromaeosaurid skeleton: information from a new specimen. American Museum Novitates 3215:1–28.

———. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282:1–45.

Norell, M. A., P. J. Makovicky, and J. M. Clark. 1997. A Velociraptor wishbone. Nature 389:447.

Novas, F. E., and P. F. Puerta. 1997. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387:390–392.

O’Connor, P. 1999. Postcranial pneumatic features and the interpretation of respiratory anatomy from skeletal specimens. Journal of Vertebrate Paleontology 19(supplement to number 3):67A.

Osborn, H. F. 1924. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144:1–12.

Osmólska, H. 1982. Hulsanpes perlei n. gen., n. sp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie, Monatshefte 1982:440–448.

Osmólska, H., E. Roniewicz, and R. Barsbold. 1972. A new dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Paleontologica Polonica 27:103–143.

Ostrom, J. H. 1969a. A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. Postilla 128:1–17.

———. 1969b. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30:1–165.

———. 1973. The ancestry of birds. Nature 242:136.

———. 1976a. Some hypothetical anatomical stages in the evolution of avian flight. Smithsonian Contributions to Paleontology 27:1–21.

———. 1976b. On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod Deinonychus antirrhopus. Museum of Comparative Zoology Brevoria 436:1–21.

Owen, R. 1842. Report on British fossil reptiles. Report of the Eleventh meeting of the British Association for the Advancement of Science. p. 60–204.

Perle, A., M. Norell, and J. Clark. 1999. A new maniraptoran theropod—Achillobator giganticus (Dromaeosauridae)—from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia. National University of Mongolia. p. 1–106.

Sues, H.-D. 1978. A new small theropod dinosaur from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta, Canada. Zoological Journal of the Linnean Society 62:381–400.

Varrichio, D. J., and P. J. Currie. 1991. New theropod finds from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 11(supplement to number 3):59A.

Weishampel, D. R., P. Dodson, and H. Osmólska, eds. 1990. The Dinosauria. University of California Press. Berkeley. 733 p.

Xu, X., Wang X-L., and Wu X-C. 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401:262–266.

Zhou Z. 1999. Early evolution of birds and avian flight—evidence from Mesozoic fossils and modern birds. Unpublished Ph.D. dissertation. University of Kansas. Lawrence. 216 p.

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов (Unenlagia)