Самый ранний дромеозавровый теропод из Южной Америки.

Питер Маковицкий, Себастьян Апестегуя, Федерико Агнолин (2005)

Эволюционная история Maniraptora, группы плотоядных динозавров, которая включала птиц и представителей семейства Dromaeosauridae с серпообразным когтем, до настоящего времени была значительно ограничена поздним юрским периодом и меловыми отложениями северных континентов. Огромное разнообразие раннемеловых манирапторов из Ляониня, Китай1-3, вкупе с долгим временем существования, которое предполагается для таких прогрессивных позднеюрских форм, как Archaeopteryx, отодвигает происхождение линий манирапторов ко временам Пангеи и позволяет предположить возможность существования таких линий в Гондване. Несколько интригующих, но неполных экземпляров манирапторов, было найдено в Южной Америке4-8) Африке 9 и Мадагаскаре 10. Их сходства остаются спорными11-13, однако и они интерпретировались, как биогеографические аномалии, относительно других фауновых компонентов этих материков. Здесь мы описываем почти полного, мелкого дромеозаврида, который является самым полным и самым ранним представителем Maniraptora, из Южной Америки и который представляет новое свидетельство уникальных гондванских линий представителей семейства Dromaeosauridae, чьё происхождение предшествовало разделению северного и южного материка.

Новый дромеозаврид был найден в содержащей окаменелости, обширной локации ‘Ла Буитрера’, в верхнем мелу формации Канделерос, провинции Рио Негро (Неукенский бассейн) (Рис. 1), которая обильно содержит прекрасно сохранившиеся рельефные скелеты мелких тетраподов14. В фауну ‘Ла Буитрера’ входят экземпляры сочленённых микропозвоночных и мезопозвоночных, включая множество сфенодонтов15, арарипезуховых крокодилоформов16, примитивных змей с конечностями и млекопитающих, включая дриолестоидов. Динозавры редки, но вблизи Канделерос, обнажения содержат множество останков крупных динозавров, включая кархародонтозаврид17, реббахизаврид18 и базальных титанозавров. В добавок к присутствию самых ранних бесспорных манирапторов из континентов Гондваны, полнота нового таксона обеспечивает улучшенный филогенетический контекст, для понимания предыдущих находок гондванских манирапторов и их биогеографической истории.

Theropoda Marsh, 1881

Maniraptora Gauthier, 1986

Dromaeosauridae Matthew and Brown, 1922

Unenlagiinae Bonaparte, 1999, nov. comb.

Buitreraptor gonzalezorum, gen. et sp. nov.

Рис. 1 Географическое и стратиграфическое происхождение Buitreraptor gonzalezorum. a, На карте северо-западной Патагонии, показано расположение ‘Ла Буитрера’, около 80 км юго- западней от Чиполетти, ближе к южному берегу озера Эзеквиль Рамос-Мексия. Приблизительное положение этой области показано на карте южноамериканского континента. b, стратиграфическая колонна неукенской группы (верхний мел), показывает ярусы манирапторов, описанные из Маларгуэ и неукенской группы.

Голотип. MPCA 245 (Музей Карлоса Амегино, Чиполетти, провинция Рио Негро, Аргентина), состоит из почти полного, сочленённого скелета взрослой особи, (Рис. 2 и 3a–h). Рассматриваемый экземпляр. MPCA 238, сочленённый частичный скелет, включающий бёдра, правую заднюю конечность и крестец (Рис. 3i, j).

Этимология. От Буитрера (‘насест стервятника’), местоположение типового экземпляра, raptor, грабитель; и gonzalezorum, в честь братьев Фабиана и Хорхе Гонзалеза, которые обнаружили голотип, за их специализированное участие за эти годы, в полевых исследованиях в ‘Ла Буитрера’.

Местоположение и ярус. Фация ‘Ла Буитрера’ формации Канделерос (сеноман-турон)19, провинция Рио Негро, Аргентина (Рис. 1). Экземпляр был найден в речных песчаниках, которые содержали множество скелетов мелких позвоночных14-16 и динозавров20-21.

Рис. 2 Buitreraptor gonzalezorum MPCA 245, голотип. a, Череп в дорсальном виде. b, Череп в левом латеральном виде. с, Изолированная коронка зуба. d, Крупный план правого верхнечелюстного отверстия. e, крупный план правой квадратной кости. Масштабная линия 20мм. (a, b, d, e) и 1мм. (с). Сокращения: aof, подглазничное окно; dal, альвеола зубной кости; dg, борозда зубной кости; fr, лобная кость; j, скуловая кость; mhf, отверстие челюстноподъязычной мышцы; mxf, верхнечелюстное отверстие; na, носовая кость; oc, затылочный мыщелок; pa, теменная кость; pf, воздушное отверстие; po, заглазничная кость; q, квадратная кость; sa, надугловая кость; sq, чешуйчатая кость.

Рис. 3 Buitreraptor gonzalezorum. a–h, MPCA 245; i, j MPCA 238. a, шейно-спинные позвонки, вентральный вид. b, с, Позвонки середины позвоночного ствола (b) и дистальные хвостовые позвонки (с), в латеральном виде. d, e, Вилочка (d) и левый скапулокоракоид (e), в каудальном виде. f, g, Правая плечевая кость (g), подвздошная и седалищная (f), в латеральном виде. h, Левая бедренная кость, вид спереди. i, правый метаподий, в планарном виде. j, Правая фаланга II-2, в проксимальном виде. Масштабная линия 20мм. bfs, ямка для крепления короткой хвостобедренной мышцы; ch, шеврон; cp, каротидный отросток; ct, лопаточный бугорок; dpc, дельтопекторальный гребень; fh, головка бедра; gl, гленоид; op, запирательный отросток; pdp, постеродорсальный отросток; ph, сгибательный каблук; pp, парапофиз; prz, презигапофиз.

Диагноз. Buitreraptor отличается от других тероподов следующей уникальной комбинацией черт: Длинный череп, превышающий длину бедра на 25%; маленькие зубы без зубцов, без сжатия корня-коронки; квадратная кость с длинным латеральным гребнем и воздушным отверстием; центры задних шейных позвонков с вентролатеральным гребнем; пористая вилочка; короткий выступ (выступ для мышц с внутренней стороны тыльной части подвздошной кости) расширенный и дольчатый, выступающий латерально от каудального конца подвздошной кости.

Скелет голотипа Buitreraptor почти полный, недостаёт только дистальных частей задних и передних конечностей и дистальной половины хвоста, не смотря на это, многие кости очищены. Полное сростание нейроцентральных швов указывает, что это животное вероятно было взрослым.

Череп (Рис. 2a, b) длинный, низкий и значительно превышает длину бедренной кости,

в отличии от большинства других тероподов. Большое верхнечелюстное отверстие отделено от подглазничного окна, узкой межоконной перегородкой (Рис. 2b, d). Оно расположено около середины черепа, как у некоторых других паравесов2 и подглазничная ямка проходит к нему вперед. Носовые кости плоские и дорсально сужены, что позволяет предположить присутствие длинной, тонкой морды, как у Velociraptor. Орбитальные края лобных костей выступают латерально (Рис. 2a) и треугольная черепная пластина указывает на высокую степень стереоскопического зрения. Тело угловой кости низкое, без короткого углового заглазничного отростка, как у базальных паравесов. Заглазничная перегородка полная (Рис. 2b). Каждая квадратная кость моностильная и имеет широкий латеральный отросток, который определяет средний край удлинённого отверстия в квадратной кости (Рис. 2e), как у дромеозавридов22. Воздушное отверстие проникает в каудальную поверхность тела кости, как и у различных групп тероподов23. Лабиальная поверхность зубной кости имеет глубокий подальвеолярный карман, занятый ментальным отверстием (Рис. 2d), как у представителей семейства Troodontidae3,23. Прогрессивный признак общий с дейнонихозаврами22, это слияние межзубных пластин. Нетипично для дромеозавридов - широкое расположение зубов, мелкие редкие зубцы, но присутствуют несжатые переходы между корнем и коронкой (Рис. 2b–d). Шейные позвонки имеют низкие поперечные отростки и маленькие эпипофизы. На теле задних шейных позвонков, присутствуют каротидные отростки (Рис. 3a), как у многих паравесов1,23. Низкие гребни из вентролатеральных углов тела последнего шейного позвонка и заканчивающиеся каудально, в виде мелких клубней - уникальный признак характерный для Buitreraptor. Гипапофизы развиты на переднем стволе позвонков, как у большинства манирапторов. Дорсальные поперечные отростки позвонков, высокие и прямоугольные, как у дромеозавридов1 (Рис. 3b). Другой синапоморфией дромеозавридов, является форма парапофизов позвоночного ствола, в виде ножки 1. У Buitreraptor присутствует длинный хвост, который неполный у обоих экземпляров, и сопоставим с таковым у Archaeopteryx, Jeholornis и Microraptor. Переход между проксимальними и дистальными хвостовыми позвонками происходит между 7 и 8 хвостовым позвонком. На дистальных хвостовых позвонках нет поперечных отростков, но в отличие от лавразийских дромеозавридов, презигапофизы сужены и накладываются только на половину предшествующего позвонка (Рис. 3с). Как у других паравесов, дорсовентрально сжатые шевроны разделены надвое с двух концов. У Buitreraptor присутствует широкая, крепкая вилочка с кривыми ветвями и низким гребнем, вместо гипоклейдума (Рис. 3d). Вилочка полая, с трабекулами, охватывающими её изнутри. Лезвие лопаточной кости длинное, в виде ремня, с явным изгибом около гленоида, который направлен латерально, как у паравесов2,5. Увеличенные клювовидные отростки указывают на перпендикулярное сгибание между гленоидной частью и вентральным лезвием (Рис. 3e), как у Sinornithosaurus2. Выступающий биципитальный бугорок занимает край этого сгиба и примыкает к широкой подгленоидной ямке, как у дромеозавридов и базальных птиц. Плечевая кость на 30% длинней лопатки, это необычное соотношение может совпадать или превосходить у птиц и некоторых дромеозавридов из Ляониня1,2. Она имеет большой дельтапекторальный гребень и внутреннюю бугристость с прямыми краями (Рис. 3g). Локтевая кость изогнута назад и имеет разделённое проксимальное сочленение, как у других паравесов. Сохранены части трёх пястных костей, с первой пястной костью короче остальных.

Таз лучше сохранён в рассматриваемом экземпляре. Выделяющийся надвертлужный гребень присутствует на подвздошной кости (Рис. 3f), как у Unenlagia5 и Rahonavis10.

Короткий выступ дольчатый, направлен латерально и пролегает за пределы вертикальной тонкой пластинки подвздошной кости. Она напоминает подвздошную кость у Microraptor1 и в меньшей степени Unenlagia5,7,12. Лобковая кость ориентирована вертикально, но тело лобковой кости спереди имеет сильное выпуклое искривление, как у дромеозавридов, включая Unenlagia paynemili7. Седальщная кость (Рис. 3f) имеет проксимально расположенный дорсальный отросток, как у многих паравесов и имеет дистально размещённый длинный и сильно заострённый запирательный отросток, как у Rahonavis10, Microraptor1 и Sinornithosaurus2.

Острый продольный гребень разделяет латеральную сторону тела кости, как в последнем таксоне. Бедренная кость (Рис. 3h) имеет вентролатерально направленную головку, без выделяющейся шейки и диафиз кости изогнут вперёд. На ней присутствует хорошо развитый латеральный гребень, но только след четвёртого вертела. Голень длиннее, чем бедренная кость и тонкая малоберцовая кость достигает лодыжки. Стопа  рассматриваемого экземпляра - арктометатарзальная, с клиновидной третьей плюсневой костью, которая остаётся видимой, но углубленной вдоль подошвенной и разгибательной поверхности (Рис. 3i), как у Neuquenraptor6. II и IV плюсневая кость симметричны вокруг III плюсневой кости, в отличие от состояния у троодонтидов3,23, а II и III плюсневая кость заканчиваются блоковидными суставами. Фаланга II-2 имеет проксимовентральный сгибательный каблук и обширное дистальное сочленение, как у дейнонихозавров. Сгибательный каблук слабый и ответвляется медиально (Рис. 3j), как у Rahonavis10, Neuquenraptor6, Microraptor1 и некоторых примитивных троодонтидов3. В рассматриваемом экземпляре, сохранена естественная форма гипертрофированной когтевой фаланги второго пальца. Филогенетический анализ (дополнительная информация) размещает Buitreraptor в пределах семейства Dromaeosauridae (Рис. 4a). Признаки объединяющие Buitreraptor с дромеозавридами, включают латеральный отросток квадратной кости (Рис. 2e), несжатые зубы (Рис. 2с), стеблевидный ствол парапофизов (Рис. 3b), раздвоенные шевроны и блоковидный дистальный сустав II плюсневой кости. Этот анализ объединяет подразумеваемого примитивного авиала Rahonavis с семейством Dromaeosauridae. Частично из-за его пропорций предплечья (дополнительная информация), Rahonavis рассматривался как летающая птица 10, но он разделяет прогрессивные признаки таза и задней конечности, с Buitreraptor и Unenlagia 12. Хотя пропорционально более короткие, чем у Rahonavis, кости передних конечностей также удлинены у Buitreraptor и других базальных дромеозавридов1,2. Согласно нашему филогенетическому анализу, очень удлинённые передние конечности Rahonavis и подразумеваемая потенциальная способность к  полёту, происходит независимо от класса Aves (дополнительная информация).

Рис. 4 Отношения Buitreraptor gonzalezorum в пределах Coelurosauria. a, 504 дерева строгого консенсуса отображают филогенетические отношения Buitreraptor gonzalezorum в пределах Coelurosauria, основанные на экономном анализе28,29 236 признаков в 58 родах. Базальные к Paraves группы, представлены надродовыми ветвями, но были отобраны на специфическом уровне. Надродовая таксономия включает 30 ветвей, за исключением Therizinosauridae и Unenlagiinae. Смотрите в дополнительной информации список признаков, матрицу с данными, протокол анализа, узловые диагнозы и обсуждение. b, 36 деревьев строгого консенсуса с Neuquenraptor, рассматриваемым как молодой синоним Unenlagia, приводят к монофилии подсемейства Unenlagiinae. Сокращения: Coel., Coelurosauria; Deinonychos., Deinonychosauria; Dromaeos., Dromaeosauridae; Manipf., Maniraptoriformes; Maniptra., Maniraptora; Unen., Unenlagiinae.

Два других базальных дромеозаврида из Аргентины, Neuquenraptor6 и Unenlagia5,7, основаны на фрагментарных экземплярах из формации Портесуэло, которая моложе формации Канделерос (Рис.1). Их неполнота и разрозненность, затрудняют определение их точной филогенетической позиции5–7,12.

Совместная встречаемость в пределах одной формации и географической области, а также общие сходства в размерах, позволяют предположить, что эти таксоны могут быть однородными. Почти идентичные размеры и пропорции изменённых фаланг в хищном втором пальце у Neuquenraptor и материале, принадлежащем Unenlagia paynemili7, далее подтверждают возможную синонимию. Пересмотренная филогения со сгруппированными Unenlagia и Neuquenraptor, объединяет Buitreraptor, Unenlagia и Rahonavis в пределах гондванской линии дромеозавридов, представители подсемейства Unenlagiinae24 отличаются от хорошо известного лавразийского разнообразия этой группы (Рис. 4b). Крупные неназванные дейнонихозавры из самого верхнего мела Аргентины25, разделяют прогрессивные черты зубов с Buitreraptor, указывая что уненлагиины могли представлять долгоживущую линию, с широким диапазоном размеров тела, таким образом отображая некоторые аспекты эволюционной истории лавразийских дромеозавридов3. Кроме того, морфологическое разнообразие уненлагиин, такое как длинномордый череп Buitreraptor и крылообразные передние конечности Rahonavis, превосходит таковое, наблюдающееся у хорошо известной лавразийской ветви.

Возникновение таких гондванских таксонов, как альваресзаврид Patagonykus4 и Unenlagia5, вместе с базальным положением, которое они занимают в соответствующих подгруппах, интерпретировалось как доказательство викариантного распространения линий манирапторов, после позднеюрского распада северных и южных материков6. Обеспечивая свидетельство объединения гондванских дромеозавридов в эндемичную линию, Buitreraptor подтверждает эту викариантную гипотезу, а также подчёркивает большое разделение между фаунами Гондваны и Лавразии, которые развивались параллельно в течении большей части мелового периода26. Эта биогеографическая модель в дальнейшем поддерживается связанными с Buitreraptor фаунистическими элементами, такими как дриолестоидные млекопитающие и эиленодонтиновые сфенодонты15, которые являются реликтами более глобального, юрского распространения. Распространение по Гондване, после распада Пангеи, позволяет предположить происхождение уненлагиин в среднем или позднем юрском периоде, таким образом обеспечивая свидетельство присутствия в летописи окаменелостей основных ветвей манирапторов, до появления птиц27.

Список литературы:

1. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K.-Q. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am. Mus. Novit. 3381, 1-44 (2002).

2. Xu, X., Wang, X.-L. & Wu, X.-C. A dromaeosaurid dinosaur with filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401, 262-266 (1999).

3. Xu, X., Norell, M. A., Wang, X.-L., Makovicky, P. J. & Wu, X.-C. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415, 780-784 (2002).

4. Novas, F. E. Alvarezsauridae, Late Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia. Queensland Mus. Mem. 39, 675-702 (1996).

5. Novas, F. E. & Puerta, P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390-392 (1997).

6. Novas, F. E. & Pol, D. New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 3285, 858-861 (2005).

7. Calvo, J. O., Porfiri, J. D. & Kellner, A. W. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquen, Patagonia, Argentina. Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro 62, 549–-566 (2004).

8. Novas, F. E. & Agnolı´n, F. L. Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. NS 6, 61-66 (2004).

9. Rauhut, O. W. & Werner, C. First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, Northern Sudan). Palaont. Z. 69, 475-489 (1995).

10. Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279, 1915-1919 (1998).

11. Clark, J. M., Norell, M. A. & Makovicky, P. J. in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. L. & Witmer, L.) 31-64 (Univ. of California Press, Berkeley, 2002).

12. Novas, F. E. in Feathered Dragons: the Origin of Birds and Flight (eds Currie, P. J., Koppelhus, E., Shugar, M. & Wright, J. A.) 150-166 (Indiana Univ. Press, Bloomington, 2004).

13. Sereno, P. C. in New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (eds Gauthier, J. A. & Gall, L. F.) 69-98 (Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ., New Haven, 2001).

14. Apesteguıa, S., de Valais, S., Gonzalez, J. A., Gallina, P. A. & Agnolin, F. L. The tetrapod fauna of ‘La Buitrera’, new locality from the basal Late Cretaceous of North Patagonia, Argentina. J. Vertebr. Paleontol. 21, 29A (2001).

15. Apesteguıa, S. & Novas, F. E. Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana. Nature 425, 609-612 (2003).

16. Carignano, A. P., Pol, D., Apesteguıa, S. &

Novas, F. E. La diversidad de cocodrilos de ‘La Buitrera’ (Fm. Candeleros), provincia de Rıo Negro. Ameghiniana 39, 7R (2002).

17. Coria, R. & Salgado, L. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature 377, 224-226 (1995).

18. Calvo, J. O. & Salgado, L. Rebbachisaurus tessonei sp. nov., a new Sauropoda from the Albi-an-Cenomanian of Argentina: new evidence on the origin of the Diplodocidae. Nat. Sci. Mus. Monogr. 15, 13-45 (1995).

19. Corbella, H., Novas, F. E., Apesteguıa, S. & Leanza, H. A. First fission-track age for the

dinosaur-bearing Neuquen Group (Upper Cretaceous), Neuquen basin, Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. NS 6, 227–-232 (2004).

20. de Valais, S. & Apesteguıa, S. Dientes asignables a Giganotosaurus (Carcharodontosauria, Theropoda) provenientes de ‘La Buitrera’, Fm. Candeleros, Provincia de Rıo Negro. Ameghiniana 38, 9R (2001).

21. Gallina, P. A., Apesteguıa, S. & Novas, F. E. Un elefante bajo la alfombra? Los Rebbachisauridae (Sauropoda, Diplodocimorpha) del Cretacico de Gondwana. Nuevas evidencias en ‘La Buitrera’ (Fm. Candeleros), provincia de Rıo Negro. Ameghiniana

39, 10R (2002).

22. Currie, P. J. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis

(Dinosauria: Theropoda). J. Vertebr. Paleont. 15, 576-591 (1995).

23. Makovicky, P. J., Norell, M. A., Clark, J. M. & Rowe, T. Osteology and relationships of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae). Am. Mus. Novit. 3402, 1-32 (2003).

24. Bonaparte, J. F. Tetrapod faunas from South America and India: A palaeobiogeographic interpretation. Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 65, 427-437 (1999).

25. Novas, F. E., Canale, J. I. & Isasi, M. Giant deinonychosaurian theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vertebr. Paleont. 24 (Suppl.), 98A (2004).

26. Bonaparte, J. F. History of the terrestrial Cretaceous vertebrates of Gondwana. Actas IV Congr. Argentino Paleontol. Bioestrat. 4, 63-95 (1986).

27. Brochu, C. A. & Norell, M. A. Temporal congruence and the origin of birds. J. Vertebr. Paleont. 20, 197-200 (2000).

28. Goloboff, P.A. NONA v.2.0. (published by the author, S.M. de Tucuman, Argentina, 1993).

29. Nixon, K. Winclada (BETA) v.0.9.9. (published by the author, Ithaca, New York, 2000).

30. Sereno, P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level

taxonomy of Dinosauria. N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 210, 41-83 (1998).

Дополнительная информация доступна здесь

http://www.nature.com/nature/journal/v4 … 996-s1.doc

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов (Unenlagia)