Новое свидетельство относительно происхождения птиц

из позднего мела Патагонии.

Фернандо Е. Новас и Пабло Ф. Пуэрта. (1997)

Поток недавних открытий мезозойских птиц существенно улучшил наше понимание ранней эволюции птиц и развития полёта 1-5, однако был не в состоянии восполнить морфологический промежуток между верхнеюрским Archaeopteryx lithographica, самой ранней известной птицей и дромеозавридами, группой нептичьих тероподов, расцениваемой как самой отдалённо относящейся к птицам 6,7. Здесь мы описываем тероподного динозавра из Патагонии, Unenlagia comahuensis gen. et sp. nov., который частично восполняет этот промежуток. Несмотря на относительно позднее появление этого динозавра в летописи окаменелостей (верхний мел), несколько особенностей Unenlagia более похожи на птичьи, чем у любых других, обнаруженных до настоящего времени нептичьих тероподов. В морфологии Unenlagia напоминает археоптерикса лопаткой, тазом и задней конечностью. Но исходя из нескольких общих примитивных черт лобковой, седалищной кости и пропорций задних конечностей, можно предположить, что Unenlagia может представлять родственный таксон Avialae (=Aves). Структура передней конечности предполагает её птичий способ складывания и большой диапазон подвижности вверх, необходимый для осуществления машущего полёта, уже присутствовавшего у курсориальных нелетающих тероподных динозавров.

Theropoda

Coelurosauria 7

Maniraptora 7

Unenlagia comahuensis gen. et sp. nov.

Этимология. Unenlagia, латинизированная форма от “uñen” и “lag”, что в переводе с языка индейцев Мапуче, соответственно означает “половина” и “птица” 8; и comahuensis от “Comahue”, название Мапуче северо-западной Патагонии.

Голотип. (См. Рис. 1)

Рис. 1. Скелетная реконструкция Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov., основанная на экземпляре голотипа (MCF PVPH 78; музей Кармен Фунес, Пласа Уинкуль, Аргентина). Экземпляр был обнаружен с частично сохранённой артикуляцией, с костями, занимающими их соответствующее анатомическое положение. MCF PVPH 78 включает: три предкрестцовых позвонка (по-видимому соответствуют 8-му, 10-му и 13-му спинному, последний соединяется с крестцом), крестец, дорсальные рёбра, две проксимальных гемальных дуги, левая лопатка и неполная плечевая кость, подвздошная, лобковая кость, правая седалищная, правая бедренная кость и левая голень.

Местоположение и ярус. Верхний мел (турон- коньяк 9) формации Рио Неукен, Сьерра дель Портесуэло, провинция Неукен, Аргентина. Эта формация содержит останки базальных птиц Patagonykus puertai 10,11, плюс множество нептичьих тероподов 12.

Рис. 2. Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov. a, b, левая лопатка в дорсальном (a) и латеральном (b) виде. c таз в правом латеральном виде. d лобковая кость, вид спереди. e 13-й спинной позвонок в левом латеральном положении. Ориентация лопатки, показанная в a и b, прежде всего базируется на условии, что внешняя поверхность акромиона повёрнута краниолатерально, как у других тероподов, включая птиц; таким образом внешняя поверхность края лопатки ориентируется дорсально (т.е. суставная впадина лопатки искривлена), и в итоге гленоидная впадина ориентирована латерально. Сокращения: ac, акромион; asc, суставная поверхность клювовидной кости; cf, ямка для крепления внутренней подвздошнобедренной мышцы; g, гленоидная впадина; hf, гипосфен; Ip, латеральная ямка; op, запирательный отросток; pd, проксимодорсальный отросток на седалищной кости; pi, плевроцель.

Диагноз. Обладает длинными поперечными отростками у задних дорсальных и передних крестцовых позвонков, которые почти в два раза превосходят высоту тела самого позвонка; глубокие латеральные ямки у основания поперечных отростков этих позвонков; искривлённая суставная впадина лопатки; изогнутый дорсальный край поствертлужного лезвия подвздошной кости (Рис. 2). Unenlagia - манирапторовый динозавр средних размеров, почти два метра в длину. Предкрестцовый позвонок - платицельный и имеет плевроцели. Присутствуют шесть слитных крестцовых позвонков, хотя подвздошная кость простирается по крайней мере на длину девяти позвонков (т.е. шести крестцовых, двух спинных и одного хвостового), вместо семи, как у Deinonichus (Музей сравнительной зоологии, MCZ 4871) и Archeopteryx 13,14. Проксимальные гемальные дуги краниокаудально укорочены и дорсовентрально удлинены (Рис. 1), сходны с таковыми у дромеозаврида Velociraptor 15. Лопатка (Рис. 2a,b) имеет вид ремня с дорсальной стороны и изогнута с латерального вида, очень напоминает таковую у Archeopteryx 6,16. Как и у последнего, акромион имеет треугольную форму с латеральной стороны и резко выступает краниовентрально. В отличии от положения у нептичьих тероподов (т.е. Deinonichus 16,17), плечевой сустав лопатки Unenlagia, латерально ориентирован как у птиц 6,16,18. Длина плечевой кости оценивается в 27 см., что составляет 71 % от длины бедренной кости и пропорционально короче, чем у Archeopteryx 13,14. Как и у других манирапторов 7, внутренний выступ (биципитальный гребень современных птиц 9) проксимодистально расширен. Тазовые кости не слитные (Рис. 2c). Подвздошная кость далеко проходит в краниальном направлении, но поствертлужное лезвие короткое. Последнее является маленьким и острым, как у Archeopteryx и энанциорнисовых 14,20. Впадина для крепления внутренней подвздошнобедренной мышцы, хорошо развита, этот признак широко распространён среди целурозавров, включая базальных птиц 10, 17, 18. В отличии от нептичьих целурозавров (т.е. Deinonichus 17,21), вертлужная впадина Unenlagia, с бока имеет тенденцию к закрытию, походя на таковую у Archeopteryx 18, Patagopteryx 22 и гесперорнисообразных 23,24. Впадина для крепления короткой хвостобедренной мышцы, значительно меньше, чем у Deinonichus 10. Лобковая кость немного короче чем бедро, ориентирована вентрально, как у других манирапторов 10,14 и на дистальном конце располагается каудально выступающая структура в форме “ступни”. Край лобковой кости расширяется поперёк в “лобковой фартук” (Рис. 2d), который значительно увеличен проксимодистально, как у Deinonichus (MCZ 4371), но отличается от более редуцированного симфиза у Archeopteryx и более прогрессивных птиц 6,11. Седалищная кость короткая, пластинчатая и треугольная в виде сбоку. Запирательная борозда закрывается дистально треугольным запирательным отростком, примитивный признак, исчезнувший у Archeopteryx 6,14 и более прогрессивных птиц 11,22. Однако на дорсальном крае седалищной кости присутствует заметный проксимодорсальный отросток (Рис. 2c), отделённый от седалищного антивертела глубокой бороздой. Эта характеристика, которая отсутствует у дромеозавридов и остальный нептичьих тероподов, подобна таковой, которая присутствует у Archeopteryx 13,14,18 Бедренная кость длинная и тонкая, с пропорционально маленькой головкой. Передний вертел выступает проксимально и отделён от большого вертела короткой щелью, как у Archeopteryx 6. Оба четвёртых вертела и задний вертел 6,21 отсутствуют. Голень длинная и тонкая, на 13% длинней бедренной кости. Deinonichus был описан почти 25 лет назад 17 и его морфология интерпретировалась, как близко схожая с Archeopteryx 6,7,25. До сих пор не был обнаружен никакой другой динозавр, который бы восполнил этот морфологический промежуток между этими таксонами. Unenlagia и является этим “промежуточным” динозавром, потому что он тесней связан с птицами, чем с дромеозавридами (Рис. 3). В частности Unenlagia проливает свет на морфологию “проптичьих” динозавров, проясняя интересные особенности функционирования передней конечности, которые помогли нам понять появление птичьего полёта.

Рис. 3. Кладограмма, отображающая филогенетическое положение Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov. Подробности см. в разделе Методы.

Некоторые особенности, характеризующие птичий способ складывания передней конечности были уже приобретены нептичьими тероподами. Например, шкивной дистальный запястный сустав, присутствующий в основном у базальных манирапторов, позволял кисти сгибаться к предплечью 7,17,26. Однако постеровентрально ориентированная впадина гленоида Deinonichus 16 (Рис. 4a) ограничивала диапазон движения плечевой кости, также как и у других нептичьих тероподов, препятствуя конечности складываться в птичьей манере (т.е. с латерально ориентированной сгибательной поверхностью плечевой кости в состоянии покоя) (Рис. 4b). У Unenlagia вместо этого гленоидная впадина ориентирована латерально (Рис. 4a), что является прогрессивным признаком, ранее не встречавшимся у нептичьих динозавров 18. Подобная ориентация гленоидной впадины указывает на способность движения передних конечностей в птичьей манере (т.е. складывание передней конечности, с вовлечением вращения плечевой кости, таким образом располагая её сгибательную поверхность в латеральном положении; а также увеличенный диапазон отведения плечевой кости, позволяющий почти вертикально располагать передние конечности при взмахе; Рис. 4b). Интересно, что латеральная ориентация гленоидной впадины Archeopteryx (Рис. 4a), предполагает, что эта базальная птица была также способна к высокому поднятию крыла (движению вверх), как и к расположению плечевой кости вдоль тела, когда крыло сложено. Кроме того, подобная постуральная активность была важна в защите оперения крыла.

Крупный размер Unenlagia вместе с её пропорционально короткими передними конечностями (данные основаны на размерах плечевой кости), подтверждает, что это животное было нелетающим и его филогенетическое положение предполагает, что оно произошло от нелетающих форм (Рис. 3).

Но всё-таки Unenlagia уже обладала такой почти птичьей чертой, как характерное движение передними конечностями, которое было ограничено у более отдалённых корневых видов. Способность к высокому поднятию передней конечности (движению вверх), характерному Unenlagia, составила предпосылку к развитию машущего полёта, обеспечивая необходимую опору, чтобы позволить крылатым тероподам оторваться от земли. Структура и функциональность передних конечностей Unenlagia не предполагают, что присутствовала стадия парящего полёта до возникновения птичьего полёта; скорее всё более согласуется с предположением, что происходило развитие машущих движений 26,27, которые в последствии приобрели более широкий диапазон. Была ли Unenlagia оперённой, или нет - неизвестно. Новые свидетельства однако укрепляют гипотезу, что двуногие курсориальные тероподы были предками птиц 6,7 и использовали передние конечности не только для охоты, но вероятно также и для сохранения баланса и контроля за телом при беге и прыжках 27,28.

Стоит заметить, что основные различия между костями передних конечностей Archeopteryx и таковых у Unenlagia, ближайшего корневого вида птиц, имеют больше пропорциональных соотношений, нежели приобретений структурных новинок. В последствии развитие летающих способностей могут быть расценены и более широким кругом фактов, таким как изменения в пропорциях тела (т.е. увеличение передних конечностей, сокращение размеров и массы тела) и преобразование наружного покрова (расширение перьев для увеличения поверхности крыла), чем только приобретением определённых костных и мускульных особенностей.

Рис. 4. a, латеральный вид лопатки Unenlagia (2) в сравнении с таковой у Deínonychus (1) и Archeopteryx (3) (не для измерений; модифицированные формы из ссылок 6 и 16). У Deínonychus максимальное поднятие плечевой кости (при движении вверх) было ограничено постеровентрально ориентированной гленоидной впадиной. Но не в случае с Unenlagia и авиалами, у которых гленоидная впадина выступает латерально, указывая на расширенный диапазон движения плечевой кости. b, левая плечевая кость уненлагии, на которой показано её максимальное поднятие (1,2) и нижнее положение (3,4) в латеральном (1,3) и переднем (2,4) виде. Верхнее положение передней конечности значительно увеличивается в дорсальном положении, позволяя почти вертикально расположить передние конечности при максимальном их отведении в стороны. Однако переориентация гленоидной впадины, описанная для Unenlagia и Archeopteryx, также подразумевает, что максимальное нижнее положение (при движении вниз) достигалось, когда плечевая кость принимала почти горизонтально и латерально выступающее положение (3,4). В результате, направленная наружу гленоидная впадина обеспечивала складывание передних конечностей в поперечной плоскости, это уникальная особенность среди динозавров, которая присутствует у Unenlagia и птиц. Сокращения: ac, акромион; dc, дельтопекторальный гребень; g, гленоидная впадина; it, внутренняя бугристость (=биципитальная борозда).

Методы.

Присутствующие характеристики Unenlagia были внесены в матрицу данных (приложение в ссылке 11), плюс следующие характеристики: антеровентрально выступающий треугольный акромион; латерально ориентированная плечевая фасетка; удлинённое бедро с редуцированной шейкой бедра; седалищная кость с проксимодорсальным отростком на заднем крае; и плечевая кость больше, чем бедренная. Получившийся набор данных из 80 признаков, был обработан с использованием подсчёта характерных вариантов по Хеннингу 86. Единственное самое экономное родословное дерево составлено из 116 шагов, индекса последовательности 0.68, и индекса задержки 0.71. Синапоморфии манирапторов, присутствующие у Unenlagia: проксимодистально удлинённая плечевая кость с внутренней бугристостью, заострённый поствертлужный край, вентрально направленная лобковая кость, седалищная кость составляет около 50% длины лобковой кости, ямка аддуктора и прилегающий к ней антеродистальный гребень дистальной части бедра редуцированы, или отсутствуют. Не было определено каких-либо уникальных характеристик, разделяющих Unenlagia с дромеозавридами. Напротив, Unenlagia разделяет с авиалами следующие определённые синапоморфии: отсутствует четвёртый вертел на бедренной кости; дистальная ступня лобковой кости слабо выступает в краниальном направлении; акромион треугольный и выступает вентрально; плечевая фасетка лопатки латерально ориентирована; удлинённое бедро с редуцированной шейкой бедра.

Unenlagia имеет меньше прогрессивных черт, чем Archeopteryx и остальные авиалы, потому что у неё отсутствуют следующие однозначные признаки авиал: сильно уменьшенный поперёк лобковой фартук, дистально ограниченный на треть длины лобковой кости; отсутствует запирательный отросток седалищной кости (т.е. антеровентральный край седалищной кости является почти прямым); и кость голени на 25% длинней кости бедра.

Список литературы:

1. Sanz, J. L., Bonaparte, J. E & Lacasa Ruiz, A. Unusual Early Cretaceous bird from Spain. Nature 331,433-435 (1988).

2. Sereno, P. & Rao, C. Early evolution of avian flight and perching: new evidence from Lower Cretaceous of China. Science 255, 845-848 (1992).

3. Chiappe, L. M. The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enanthiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Courier Forschungsinst. Senckenberg 181, 55-63 (1995).

4. Chiappe, L. M. The first 85 million years of avian evolution. Nature 378, 349-355 (1995).

5. Sanz, J. et al. An Early Cretaceous bird from Spain and its implications for the evolution of avian flight. Nature 382,442-445 (1996).

6. Ostrom, J. H. Archaeopteryx and the origin ofbirds. Biol. ¡. Linn. Soc. 8, 91-182 (1976).

7. Gauthier, J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem. Calif Acad. Sci. 8, 1-46 (1986).

8. Wilheim de Moesbach, P. E., Rusca, W. M., Vúletin, A. & Suárez, E. Nuevo diccionario Mapuche Español., 1-416 (Siringa Ediciones, Buenos Aires, 1993).

9. Cruz, C. E., Condat, P., Kozlowski, E. & Manceda, R. Análisis estratigráfico secuencial del Grupo Neuquén (Cretácico superior) en el valle del Río Grande, Provincia de Mendoza. 1 Congr. Arg. Hidrocarb. 2, 689-714 (1989).

10. Novas, E E. Alvarezsauridae, Cretaceous basal birds from Patagonia and Mongolia. Mem. Queens. Mus. 39, 675-702 (1996).

11. Novas, E E. Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia.J. Yerto Paleont. 17,137-166 (1997).

12. Novas, E E., Cladera, G. & Puerta, P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia.J. Yerto Paleont. 16, 56A (1996).

13. Wellnhofer, D. Das funfte Skelettexemplar von Archaeopteryx. Palaeontographica (A) 147, 169-216 (1974).

14. Wellnhofer, P. Das siebte Exemplar von Archaeopteryx aus den Solnhofener Schichten. Archaeopteryx 11,1-48 (1993).

15. Psihoyos, L. Hunting Dinosaurs (Random House, New York, 1994).

16. Jenkins, E The evolution of the avian shoulder joint. Am.J. Sci. 293A, 253-267 (1993).

17. Ostrom, J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Mus. Nat. Hist. Bull. 30, 1-165 (1969).

18. Martin, L. in Origin of the Higher Groups of Tetrapods (eds Schultze, H.-D. & Trueb, L.) 485-540 (Comstock Publishing Associates, Ithaca, 1991).

19. Ostrom, J. H. The pectoral girdle and forelimb function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia): a correction. Postilla 165,1-11 (1974).

20. Walker, C. A. New subclass ofbirds from the Cretaceous of South America. Nature 292,51-53 (1981).

21. Ostrom, J. H. On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus. Breviora 439, 1-21 (1976).

22. Chiappe, L. M. Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enanthiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowiss. Ab. (A) 30, 203-244 (Verlag Dr Friedrich pfeil, 1996).

23. Martin, L. D. & Tate, J. The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes). Smith. Contrib. Paleobiol. 27, 35-66 (1976).

24. Marsh, O. C. Odontornithes: a monograph on the extinct toothed birds of North America. United States Geological Exploration of the 40th Parallel, 1-201 (Government Printing Office, Washington, 1880).

25. Ostrom, J. H. Archaeopteryxand the origin of flight. Q. Rev. Biol. 49,27-47 (1974).

26. Gauthier, J. A. & Padian, K. in The Beginnings of Birds (eds Hecht, M., Ostrom, J., Viohl, G. & Wellnhofer, P.) 185-197 (Freunde des Jura-Museums Eichstatt, Eichstatt, 1995).

27. Caple, G. Balda, R. & Willis, W. The physics of leaping animals and the evolution of preflight. Am. Nat. 121,455-476 (1983).

28. Ostrom, J. H. The cursorial origin of avian flight. Mem. Calif Acad. Sci. 8, 73-81 (1986).

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов (Unenlagia)