Новое свидетельство о дейнонихозавровых динозаврах из позднего мела Патагонии.

Фернандо Е. Новас и Диего Пол. (2005)

Большинство того, что известно о эволюции дейнонихозавров (т.е. самой тесно связанной с птицами группы тероподов), основано на открытиях из Северной Америки и Азии 1. Кроме Unenlagia comahuensis 2,3 и некоторых фрагментарных останков из Северной Африки 4, не было никаких других свидетельств разнообразия дейнонихозавров в Гондване. Здесь мы сообщаем о новом позднемеловом представителе группы, Neuquenraptor argentinus gen. et sp. nov., представляющем бесспорные доказательства присутствия дейнонихозаврового теропода в южном полушарии. Новое открытие демонстрирует, что меловые тероподовые фауны южных континентов, имеют больше сходств с таковыми из северных материков, чем полагалось ранее. Имеющееся свидетельство позволяет предположить, что вероятно дейнонихозавры были распространены повсеместно, по крайней мере, к началу мелового периода. Филогенетическое положение нового дейнонихозаврового теропода такое же, как и у других целурозавровых тероподов из Патагонии, совместимо с викариантной моделью расселения для некоторых групп динозавров из Гондваны и Лавразии.

Theropoda Marsh, 1881

Coelurosauria Huene, 1920

Maniraptora Gauthier, 1986

Deinonychosauria Colbert and Russell, 1969

Dromaeosauridae Matthew & Brown, 1922

Neuquenraptor argentinus gen. et sp. nov.

Этимология. Neuquen, провинция северовосточной Патагонии и raptor, в переводе с Греческого, означающий грабитель; argentinus, со ссылкой на Аргентину.

Голотип. MCF PVPH 77 (музей Кармен Фунес, Пласа Уинкуль, провинция Неукен, Аргентина) состоит из фрагментов шейных позвонков, дорсальные рёбра, гемальные дуги, левая проксимальная часть лучевой кости, левое бедро и дистальная часть голени, проксимальные кости предплюсны, и большая часть ступни левой задней конечности. Он был обнаружен случайно Пабло Ф. Пуэрта и Фернандо Е. Новас, во время раскопок грудной клетки завропода, относящегося к титанозавридам.

Местоположение. Верхний мел (коньяк 5), формация Портесуэло, Сьерра дель Портесуэло, провинция Неукен, Аргентина. Другие тероподы, зарегистрированные в этом местоположении, это Unenlagia 2,3, Patagonykus 6, Megaraptor 7 и неописанная ключица, принадлежащая неорнисовой птице.

Диагноз. Вероятный дромеозаврид, со следующей комбинацией признаков: вторая плюсневая кость с латеральным расширением над каудальной поверхностью третьей плюсневой кости (аутапоморфия); третья плюсневая кость проксимально сжата; борозда разгибательной мышцы на проксимальной половине плюсны; дистальный конец третьей плюсневой кости, изначально блоковидный (в меньшей степени, чем у других дромеозаврид); второй палец задней конечности, с почти одинаковыми по длине 1 и 2 фалангой, а также имеет острую когтевую фалангу.

Рисинок 1. Neuquenraptor argentinus, MCF PVPH 77, голотип. a, проксимальный конец левой лучевой кости в латеральном виде. b, c, правое бедро в краниальном (b) и латеральном (с) виде. d, левая большая берцовая кость (t), малоберцовая кость (fi), таранная кость (as) и пяточная кость (ca) в краниальном виде. e, левая стопа в краниальном виде. f, четвёртая (mt IV) и третья (mt III) плюсневая кость в латеральном виде. g, II–IV плюсневые кости в каудальном виде. h, палец задней конечности в медиальном виде. dg I–IV, пальцы I–IV; fmt IV, постеролатеральный гребень на четвёртой плюсневой кости; le, латеральное расширение второй плюсневой кости над каудальной поверхностью третьей плюсневой кости.

Типовой экземпляр Neuquenraptor argentinus (Рис. 1) приблизительно 2м в длину. Лучевая кость длинная и грацильная, с проксимальной суставной поверхностью треугольной формы, близко напоминающая таковую у Saurornitholestes langstoni (Музей Скалистых гор, MOR 660). Бедро пропорционально короткое и крепкое, подобное таковому у Deinonychus и Saurornitholestes, но отличается от более длинного и тонкого бедра Unenlagia comahuensis, таким образом демонстрируя, что MCF PVPH 77 не является ювенильным экземпляром U. comahuensis. Малоберцовая кость Neuquenraptor дистально расщеплена и пяточная кость латеромедиально сжата. Сохранившаяся часть восходящего отростка таранной кости, указывает что он был направлен проксимодистально, как обычно у прогрессивных целурозавров. Вторая плюсневая кость в поперечном сечении шире, чем четвёртая плюсневая кость (у троодонтид напротив, четвёртая плюсневая кость более крепкая 8) и заканчивается дистально хорошо развитым блоковидным сочленением, этот признак присутствует у Dromaeosauridae и таких базальных птиц, как Rahonavis и вероятно Jeholornis (X. Xu, личное сообщение). Третья плюсневая кость краниокаудально сжата, по сравнению с более крепкой второй и четвёртой плюсневой костью, которая шире в переднезаднем направлении, чем в медиолатеральную ширину. Проксимальный конец третьей плюсневой кости виден с краниальной и каудальной стороны, как на примере и других базальных дейнонихозавров. Проксимальный конец третьей плюсневой кости выступает над краниальными поверхностями второй и четвёртой плюсневой кости. И наоборот, каудально скрыт латеральной и медиальной проекцией поверхности второй и четвёртой плюсневой кости соответственно (Рис. 1e,g). Это специфическое соединение плюсневых костей, приписывается к арктометатарзальному состоянию 9, характерно встречающемуся среди троодонтид, орнитомимид, ценагнатид, тираннозаврид и таких дромеозаврид, как Sinornithosaurus 10 и Microraptor 8,11,12. Четвёртая плюсневая кость Neuquenraptor имеет заметный и острый продольный гребень, направленный назад вдоль постеролатерального края (подобный подошвенному латеральному гребню современных птиц 13), признак отсутствующий у других паравесов (эта группа включает дейнонихозавров и птиц 14), за исключением троодонтид Sinornithoides youngi (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, IVPP V9612), Sinovenator changii 8,15, базальных дромеозаврид Microraptor zhaoianus (8,11,12) и возможно Sinornithosaurus millenii (IVPP V12811). Это конфликтует с предыдущими утверждениями 11, согласно которым у дромеозаврид M. zhaoianus и S. millenii, такой постеролатеральный гребень четвёртой плюсневой кости, интерпретировался как пролегающий медиально вдоль постеромедиального края. Борозда разгибательной мышцы присутствует на краниальной поверхности третей плюсневой кости, признак также присутствующий у троодонтид (например у Sinovenator и Tochisaurus) и базальных дромеозаврид (например у Sinornithosaurus millenii IVPP V12811, Graciliraptor 8 и возможно у Microraptor). Эта борозда разгибательной мышцы отсутствует у большинства тероподов, включая прогрессивных дромеозаврид (к примеру у Velociraptor, Deinonychus, Hulsanpes). Второй палец задней конечности демонстрирует отличительные признаки дейнонихозавров (также присутствующие у базальной птице Rahonavis, но не у других авиалов). Например, первая и вторая фаланга имеет расширенные дистальные блоковидные сочленения, и на второй фаланге присутствует мощный проксимовентральный отросток, для осуществления дорсовентральных движений широкой амплитуды. Когтевая фаланга второго пальца удлинена, сильно изогнута и с острым режущим краем. Когтевая фаланга с обоих боков бугристая, с латеральной бороздой, занимающей более дорсальное положение, чем медиальная - обычный признак у дромеозаврид, но отличается от такового у большинства троодонтид, у которых когтевая фаланга симметричная 8. Когтевые фаланги третьего и четвёртого пальца, широкие, плоскодонные, с глубокими боковыми бороздами и с развитым бугорком для крепления сгибающей мышцы, как у других паравесов. Анализ признаков (Рис. 2) отображает базальное положение Neuquenraptor в пределах клады Deinonychosauria 14,16. Это положение подтверждается комбинацией арктометатарзального состояния с постеролатеральным гребнем на каудальной поверхности четвёртой плюсневой кости; острым когтем на втором пальце задней конечности; и дистальным концом третьей плюсневой кости, который изначально имел блоковидную форму. Некоторые явные синапоморфии всех известных троодонтид (например, асимметричная ступня с тонкой второй плюсневой костью и более крепкой четвёртой плюсневой костью), или у прогрессивных троодонтид (например, языкообразная дистальная суставная поверхность третьей плюсневой кости), отсутствуют у новых форм из Патагонии. Напротив, формы из Патагонии, демонстрируют комбинированные особенности структуры задней конечности (например, вторая плюсневая кость с дистальным блоковидным концом; первая и вторая фаланга второго пальца примерно одинаковой длины; вторая фаланга второго пальца, посередине диафиза, сильно сжата дорсовентрально; и когтевая фаланга второго пальца задней конечности сильно сжата латерально, с асимметрично расположенными боковыми бороздами) 4,8,17, которые встречаются (хотя не исключительно; X. Xu, личное сообщение) у Dromaeosauridae, таким образом позволяя предположить, что Neuquenraptor может являться представителем этой группы дейнонихозавров (см. дополнительную информацию).

Рисунок 2. Умеренно строгий консенсус изображает филогенетические отношения Neuquenraptor argentinus в пределах группы Maniraptora. Не смотря на большое количество отсутствующих элементов скелета Neuquenraptor, этот таксон с уверенностью включён в семейство Dromaeosauridae, согласно присутствию синапоморфий некоторых иерархических групп 1,20,30. Предложенное филогенетическое дерево, изображённое напротив геологической временной шкалы, показывает, что происхождение многих линий манирапторов должно было начаться не позднее позднего юрского периода. Южноамериканские манирапторы указаны серым шрифтом. Толстые серые линии, представляют линии манирапторов с южноамериканскими представителями. Дополнительные филогенетические данные смотрите в информационном сопровождении статьи. Myr, миллионов лет. Pal, палеоцен; Ma, маастрихтский ярус; Ca, кампанский ярус; Sa, сантонский ярус; Co, коньякский ярус; Tu, туронский ярус; Ce, сеноманский ярус; Ab, альбский ярус; Ap, аптский ярус; Bar, барремский ярус; Hau, готеривский ярус; Va, валанжинский ярус; Ber, берриасский ярус; Tit, титонский ярус; Ki, кимериджский ярус.

Neuquenraptor занимает базальное положение в семействе Dromaeosauridae, поскольку испытывает недостаток прогрессивных признаков (например, диафиз четвёртой плюсневой кости, медиолатерально расширен и краниокаудально уплощён, третья плюсневая кость проксимально расширена) присутствующих у лавразийских представителей этой группы 1,17,18. Иными словами, Neuquenraptor не принадлежит подгруппе прогрессивных дромеозаврид, распространённых в Лавразии, включающей Deinonychus, Velociraptor, Dromaeosaurus, Adasaurus и Utahraptor, среди остальных 1,19, разделение которой произошло минимум в барремский период (Рис. 2).

Как упоминалось в других статьях 1,20, гомоплазии - распространённая проблема в филогении целурозавров. В этом отношении, арктометатарзальная плюсна, указывает на сложную эволюционную историю и базальное положение Neuquenraptor, обеспечивая полезной информацией для проверки монофилии арктометатарзальных тероподов. Наш анализ согласован с недавними интерпретациями 1,15, что эволюционные переходы между арктометатарзальной и не арктометатарзальной стопой, происходили неоднократно у Coelurosauria (например, Tyrannosauridae, Ornithomimidae) и манирапторов (например, альваресзаврид, некоторых овирапторозавров, прогрессивных троодонтид и базальных дромеозаврид). Таким образом, арктометатарзальное состояние составляет одну из особенностей гомопластических признаков, часто развивающихся среди Coelurosauria. Открытие Neuquenraptor, улучшает наши представления о гондванских дейнонихозаврах, которые включают Unenlagia comahuensis из Патагонии 2 и фрагментарные элементы из сеномана Северной Африки (формация Уади Милк, Судан) 4. Присутствие этих таксонов в меловой период Южной Америки и Африки, опровергает предыдущую гипотезу 21, в которой предполагалось, что дейнонихозавры были эндемиками Лавразии. Кроме того, свидетельство присутствия нептичьих манирапторов в Гондване, также сформировано предполагаемыми овирапторозаврами 22, альваресзавридами (Patagonykus, Alvarezsaurus) 23,24 и необычными представителями, большого размера 25,26. Эта информация прочно поддерживает гипотезу, что важная адаптивная радиация манирапторовых тероподов, в течении мелового периода, имела место и на южных континентах. Две альтернативные гипотезы (например, викарианс и дисперсное видообразование) могут объяснить присутствие такого разнообразия манирапторов в Гондване: либо эти линии были потомками средне- и поздеюрских манирапторов, которые достигли повсеместного распространения, и позднее, с изоляцией Гондваны от Лавразии, образовали викариантные таксоны; либо расселение некоторых линий манирапторов с северных на южные континенты произошло позже. Хотя гипотеза дисперсного видообразования манирапторов не может быть отклонена, викарианс представляет наиболее рациональное объяснение распространения манирапторов. 4,14. Во-первых, присутствие Archaeopteryx в титонском ярусе демонстрирует, что расселение манирапторов активно происходило в конце юрского периода 1. Во-вторых, базальное филогенетическое положение всех известных манирпаторов из Патагонии (дейнонихозавров Neuquenraptor и Unenlagia, а также альваресзаврид Alvarezsaurus и Patagonykus) позволяет предполагать о неоднократном примере групповой связи ареалов, совместимым с викариантной моделью 27,28. В данном контексте, Neuquenraptor может представлять сохранившегося до позднего мела представителя базальных дромеозаврид, которые вероятно были распространены повсеместно, в течении позднего юрского периода. Подобным образом и подгруппа прогрессивных дромеозаврид (включающая велоцирапторин плюс дромеозаврин Рис. 2) расселилась отдельно в Лавразии, в течении мелового периода. Зарегистрированное расселение прогрессивных целурозавров показывает, что их эволюционная история в южных континентах более сложнее, чем изначально полагалось. Кроме того, это заставляет нас пересмотреть палеобиогеографическую историю меловых тероподовых фаун южных материков, обычно считавшуюся непохожей на таковую в северных континентах 29. На основе нового свидетельства, это различие, кажется всё ещё относится к крупным тероподам (например, абелизавридам, кархародонтозавридам, спинозавридам, тираннозавридам), но различия менее важны, когда у тероподов маленькое тело и сопоставимые размеры (например, дейнонихозавры, альваресзавриды, овирапторозавры, базальные авиалы). Исключение составляют грацильные абелизавроидные ноазавриды, до сих пор не зафиксированные в Лавразии. Дальнейшие открытия гондванских целурозавров, демонстрируют что дейнонихозавры являются наиболее широко распространёнными группами меловых тероподов.

Список литературы:

1. Clark, J. M., Norell, M. A. & Makovicky, P. J. in Mesozoic Birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. & Witmer, L.) 31–61 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).

2. Novas, F. E. & Puerta, P. F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 387, 390–392 (1997).

3. Novas, F. E. in Feathered Dragons: the Origin of Birds and Flight (eds Currie, P., Colpellhus, E. & Martin, E.) 150–166 (Indiana Univ. Press, Bloomington, 2004).

4. Rauhut, O. & Werner, C. First record of the family Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Cretaceous of Gondwana (Wadi Milk Formation, northern Sudan). Palaont. Z. 69, 475– 489 (1995).

5. Leanza, H., Apesteguı´a, S., Novas, F. E. & de la Fuente, M. S. Cretaceous terrestrial beds from the Neuque´n Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages. Cretaceous Res. 25, 61–87 (2004).

6. Novas, F. E. Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Maniraptora), from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 17, 137–166 (1997).

7. Novas, F. E. Megaraptor namunhuaiquii, a largeclawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia. J. Vert. Paleontol. 18, 4–9 (1998).

8. Xu, X. Deinonychosaurian Fossils from the Jehol Group of Western Lioning and the Coelurosaurian Evolution. Thesis, Chinese Academy of Sciences (2002).

9. Holtz, T. Jr The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J. Paleontol. 68, 1100–1117 (1994).

10. Xu, X.,Wang, X. &Wu, X. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401, 262–266 (1999).

11. Xu, X., Zhou, Z. &Wang, X. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408, 705–708 (2000).

12. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Am. Mus. Novit. 3381, 1–44 (2002).

13. Baumel, J. J. & Witmer, L. in Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium Vol. 23 (eds Baumel, J. J., King, A., Breazile, J., Evans, H. & Vanden Berge, J.) 45–132 (Publications Nuttall Ornithological Club, Cambridge, 1993).

14. Sereno, P. C. The evolution of dinosaurs. Science 284, 2137–2147 (1999).

15. Xu, X., Norell, M., Wang, X.-L., Makovicky, P. J. & Wu, X. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415, 780–784 (2002).

16. Gauthier, J. A. in The Origin of Birds and the Evolution of Flight (ed. Padian, K.) 1–55 (California Academy of Sciences, San Francisco, 1986).

17. Norell, M. A. & Makovicky, P. J. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. Am. Mus. Novit. 3282, 1–45 (1999).

18. Hwang, S. H., Norell, M. A., Ji, Q. & Gao, K. A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. J. System. Palaeontol. 2, 13–30 (2004).

19. Senter, P., Barsold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull. Gunma Mus. Nat. Hist. 8, 1–20 (2004).

20. Novas, F. E. & Pol,D. in Mesozoic Birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L.M. &Witmer, L.) 121–125 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).

21. Bonaparte, J. F. Cretaceous tetrapods of Argentina. Mu¨nchner Geowiss Abh. 30, 73–130 (1996).

22. Frankfurt, N. G.&Chiappe, L.M. Apossible oviraptorosaur from the late Cretaceous of Northwestern Argentina. J. Vert. Paleontol. 19, 101–105 (1999).

23. Novas, F. E. Alvarezsauridae, Late Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia. Queensland Mus. Mem. 39, 675–702 (1996).

24. Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. in Mesozoic birds. Above the Head of Dinosaurs (eds Chiappe, L. M. & Witmer, L.) 87–120 (Univ. California Press, Berkeley, 2002).

25. Novas, F. E. & Agnolı´n, F. Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Ciencias Nat. 6, 61–66 (2004).

26. Novas, F. E., Canale, J. & Isasi, M. Giant deinonychosaurian theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 24( suppl.), 98A (2004).

27. Nelson, G. & Platnick, N. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance (Columbia Univ. Press, New York, 1981).

28. Upchurch, P.,Hunn, C. A. & Norman,D. B. An analysis of dinosaurian biogeography: evidence for  the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events. Proc. R. Soc. Lond. B 269, 613-621 (2002).

29. Bonaparte, J. F. & Kielan-Jawarowska, Z. in Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems (eds Currie, P. J. & Koster, E. H.) 24–29 (Tyrrell Museum of Palaeontology Occasional Papers, Drumheller, 1987).

30. Xu, X. & Norell, M. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431, 838–841 (2004).

Дополнительное информационное сопровождение статьи здесь http://www.nature.com/nature/index.html

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов (Unenlagia)