Свидетельство хищнического поведения плотоядных динозавров

Кеннет Карпентер

Департамент наук о земле, денверский музей естественной истории. 2001 Бульвар Колорадо, ДЕНВЕР, КОЛОРАДО 80205. США

Резюме: Свидетельства хищнического поведения в летописи ископаемых, встречаются редко, особенно среди динозавров. Два ярко выраженных образца, свидетельствуют об отношениях хищник-жертва, среди динозавров. Первым образцом является мелкий, хищный Velociraptor OSBORN, 1924, погребённый со своей жертвой Protoceratops GRANGER & GREGORY, 1923. Согласно описанию, правая передняя конечность Velociraptor, была зажата клювом Protoceratops, левая передняя конечность Velociraptor, вцепляется в морду Protoceratops, а серпообразный коготь правой стопы Velociraptor, вытянут в то место, где было горло жертвы. Вторым примером, является часть покалеченных хвостовых остистых отростков у взрослого экземпляра гадрозавра Edmontosaurus LAMBE, 1920. Повреждение предполагает нападение очень крупного теропода, который предположительно был Tyrannosaurus OSBORN, 1905. Зарастание кости указывает на то, что гадрозавр пережил нападение и что эти повреждения не могли быть нанесены падальщиками. Эти два примера, позволяют предположить, что мелкие и крупные тероподы, Velociraptor и Tyrannosaurus, могли активно охотиться и атаковать различную добычу поодиночке.

ВСТУПЛЕНИЕ

  Свидетельства хищнической деятельности в летописи окаменелостей позвоночных, были подытожены BISHOP (1975) и в BOUCOT (1990). Среди динозавров, свидетельство активного хищнического поведения - менее явное. Возможное свидетельство того, как теропод преследовал свою добычу, было представлено BIRD (1953), из нижнего мела Техаса. Он описал пару следовых дорожек, которые, как он предполагал, принадлежали крупному тероподу, преследовавшему завропода. Но неизвестно, поймал ли хищник свою жертву, поскольку была раскопана только небольшая часть следовой дорожки. Как заметил FARLOW (1987), также возможно, что двух проходивших животных, разделяло значительное количество времени. Однако THOMAS (1995), оспорил эту интерпретацию и пришёл к заключению, что завропод действительно преследовался и был атакован тероподом.

MATTHEW (1908) сообщал, что образец Apatosaurus MARSH, 1877 из верхней юры формации Моррисон, Вайоминг, имеет отметины зубов теропода. Он предположил, что отметины были оставлены Allosaurus MARSH, 1877, но признал, что неизвестно, преследовал ли и убил аллозавр этого Apatosaurus, или же объедал падаль с туши.

  FARLOW(1976) сообщал, что Барнум Браун обнаружил гадрозавра и несколько экземпляров Albertosaurus libratus, в одном карьере формации Джудит Ривер, Альберта. Не смотря на то, что, возможно, Albertosaurus OSBORN, 1905 странствовали и погибли вместе, их совместное нахождение с гадрозавром не является доказательством того, что они погибли во время охоты на гадрозавра. На самом же деле, речная природа песчаника, облепляющая образцы, делает более вероятным тот факт, что эти образцы транспортировались к местоположению, отдельно. ERICKSON & OLSON (1996) определили отметины зубов, возможно оставленные Tyrannosaurus, на вентральной поверхности подвздошной кости цератопса и крестцовых позвонках. Как приблизительно оценивается, при нанесении повреждения, было приложено 653 Н (STAEDTER, 1997).

  OSTROM (1969) и MAXWELL & OSTROM (1995) сообщали о нескольких образцах Deinonychus antirrhopus OSTROM, 1969 находившихся вместе с возможной жертвой - образцом Tenontosaurus tilletti OSTROM, 1970 в карьере Дейноних. Однако доказательство является сомнительным, поскольку образец Tenontosaurus состоял из большей дистальной части хвоста, а не большей части всего скелета. Тот факт, что длинные трубчатые кости и сегменты костей на карте карьера MAXWELL & OSTROM (1995), расположены вдоль одной линии в пределах от северо-западной до северо-восточной дуги, не исключает тафономического артефакта. Нельзя сказать, что тот Deinonychus не охотился на Tenontosaurus, поскольку сломанные зубы Deinonychus, часто встречаются с останками Tenontosaurus. Но также, вероятно, что Deinonychus объедал падаль с туш Tenontosaurus, как подтверждено MAXWELL & OSTROM (1995). Присутствие разрозненных зубов тероподов с костями завроподов, было описано BUFFETAUT & SUTEETHORN (1989). Они утверждают, что подобный случай не указывает на перемещение материала после смерти, но и не могут определить, охотились ли на завропода, или же объедали падаль с его туши.

Явные примеры хищнического поведения тероподов, включают ювенильного Coelophysis bauri COPE, 1988 в брюшной области взрослого Coelophysis (COLBERT, 1989) и ящерицу Bavarisaurus cf. macrodactylus (WAGNER, 1852) в брюшной области Compsognathus longipes WAGNER, 1861 (OSTROM, 1978).

ОБРАЗЕЦ 1, "СРАЖАЮЩАЯСЯ" ПАРА

  На основе образца, не возникает никаких сомнений, что монгольский дромеозавр Velociraptor mongoliensis, был активным хищником (Рис 1), найденным сцепившимся в схватке с Protoceratops andrewsi (KIELAN - JAWOROWSKA & BARSBOLD, 1972; KIELAN-JAWOROWSKA, 1975; UNWIN, PERLE & TRUEMAN, 1995; также см. OSLMÓSKA, 1993 and HAMLEY, 1993 противоположные точки зрения). Оба образца были кратко описаны БАРСБОЛД (1974), с добавочными замечаниями по Velociraptor, представленными позже (БАРСБОЛД 1983). "Сражающиеся" образцы были найдены в 1971 году в среднем кампане (?) формации Джадокта, около 30 км к западу от Байн-Дзака, в местонахождении Тугрик (= Тугрикин-Ус = Тугрук = Тугригин Ширэ = Тугриг), южная Монголия. Советскими геологами, например ТВЕРДОХЛЕБОВ И ЦЫБИН (1974), отложения были определены относящимися к пресноводной дельте, как болотные БАРСБОЛД (1974), но польскими и канадскими геологами, как эоловые (LEFELD, 1972; GRADZINSKI, KIELAN-JAWOROWSKA & MARYA SKA, 1977; JERZYKIEWICZ et al., 1993). Седиментологические исследования LEFELD (1972) and JERZYKIEWICZ et al. (1993), являются доскональными и оставляют мало сомнений в эоловой природе песков Джадокты.

  Velociraptor (GI SPS 100/25; 170 см в длину; БАРСБОЛД, 1974) лежит на правом боку (Рис. 1А), почти параллельно Protoceratops (GI SPS 100/512; 120-130 см в длину; БАРСБОЛД, 1974). Protoceratops пригнулся к земле, тело и череп повёрнуты резко вправо, а хвост изогнут влево (Рис 1B). Эрозия уничтожила большую часть морды и воротника (Рис. 1C). Необъяснимо, но оба скапулокоракоида сохранены (хотя и смещены), тогда как обе передние конечности, левая задняя конечность и дистальный конец хвоста - отсутствуют.

Фрагменты черепа Protoceratops на поверхности земли, послужили обнаружению образцов. Тазовая область Protoceratops, настолько резко повёрнута, что задние концы седалищных костей почти касаются земли. Плюсневые кости правой стопы, расположены горизонтально, а конечность сложена таким образом, что свидетельствует о том, что к моменту смерти, Protoceratops присел. Грудная клетка частично сжата из-за разложения мягких тканей и положения тела. Это также явилось причиной удаления плечевого пояса. Распад тканей, или сжатие, также способствовало частичному выпадению некоторых верхних коренных зубов из своих альвеол, которые можно увидеть под орбитой, на Рисунке 1B.

  Скелет Velociraptor расположен не горизонтально, а наклонен назад на несколько градусов. Вероятно, этот угол составляет исходный угол поверхности песка, на котором сражались животные. Шея Velociraptor, сильно S-образно изогнута, а череп настолько прижат вниз, что подбородок почти касается основания шеи. Подобное положение наблюдается у мумифицированных моа (например: HOLDWAY&WORTHY, 1991: 55). Хвост (100 см в длину, БАРСБОЛД, 1974), изогнут дорсально, особенно у его основания. Грудная клетка Velociraptor сжата в результате гниения, так что правый коракоид налегает на передний край левого коракоида, а вентральные поверхности грудных пластин - видны (Рис. 1А). Уплотнение песка, облепляющего образцы, было минимальным, поэтому череп не был раздавлен, как в случае с голотипом (AMNH 6515, OSBORN, 1924).

Рис. 1 - "Сражающаяся пара", как обнаружена. A - Задний вид с Protoceratops andrewsi (GI SPS 100/512) слева, Velociraptor mongoliensis (GI SPS 100/25) справа. B - Вид сбоку, примечательно, что при жизни, передние конечности Velociraptor, хватались за голову Protoceratops. C - Передний вид сражающейся пары; недостающая часть морды Protoceratops, восстановлена пунктирными линиями. Используемые условные обозначения: a - Удлинённый серпообразный коготь левой стопы, около шеи Protoceratops; b - Левая кисть на правом боку черепа Protoceratops; c - Левая лопатка Protoceratops; d - Правая задняя конечность зажата под скелетом Protoceratops; e - Грудные пластины Velociraptor; f - Правая передняя конечность Velociraptor в клюве Protoceratops; g - Серпообразный коготь правой задней конечности Velociraptor, под скелетом Protoceratops.

Верхняя часть правого предплечья (только дистальная к локтю) Velociraptor, зажата в клюве Protoceratops (Рис. 1C), тогда как левая передняя конечность, лежит на морде Protoceratops, прямо впереди скулового рога (Рис. 1A-B). Правая задняя конечность Velociraptor, судя по всему, застряла под телом Protoceratops (Рис. 1A, C), а левая задняя конечность расположена с согнутыми пальцами вниз и назад, обнажая большой серпообразный коготь (Рис 1A). Этот коготь находится в том месте, которое, очевидно, изначально было горлом Protoceratops (Рис 1A). Судя по расположению скелетов, Velociraptor вероятно был не в состоянии освободиться от захватившего его предплечье Protoceratops и от груза тела Protoceratops, на правой задней конечности.

  БАРСБОЛД (1974) думал, что два этих животных сражаясь, упали в воду и что последние моменты "поединка", произошли под водой. Он предположил, что они, возможно, были засосаны в болото, или что вязкое дно озера удерживало их вместе. Учитывая эоловую природу отложений, такой сценарий является маловероятным. OSMÓLSKA (1993) предположил, что обрушившейся вал песка, похоронил сражающихся животных, или же Velociraptor был погребён после гибели по неизвестной причине. Однако, UNWIN, PERLE & TRUEMAN. (1995) пришли к выводу, что оба они были заживо погребены песчаной бурей. Эти три сценария не являются удовлетворительными, поскольку они не могут объяснить отсутствие конечностей Protoceratops. По альтернативному сценарию, Protoceratops мог истечь кровью и погибнуть от ран, нанесённых серпообразными когтями Velociraptor в районе горла. Умирая, Protoceratops придавил правую заднюю конечность Velociraptor весом тела, а также сжал клювом правое предплечье. В конце концов, Velociraptor погиб, а тела высохли. Два тела были окончательно погребены под зыбучими песками, но не раньше того, как падальщики удалили передние конечности и левую заднюю конечность Protoceratops. Почему Velociraptor был не тронут падальщиками - вызывает недоумение, хотя он мог быть частично, или полностью погребён под зыбучими песками.

  Сражающаяся пара, служит лучшим свидетельством назначения серпообразного когтя у дромеозавровых тероподов. Его назначение отличается от предложенного OSTROM, (1969) для другого дромеозаврида, Deinonychus. Остром предположил, что Deinonychus "хватал и удерживал свою жертву передними конечностями и потрошил её большим когтем задней конечности" (OSTROM 1969: 143). Однако, у Velociraptor, серпообразный коготь вытянут вблизи горла (Рис. 1А). Эти факты свидетельствуют о том, что коготь не использовался для потрошения жертвы, но, возможно, использовался для пронзания яремной вены, сонной артерии, или трахеи. Это те области, которые атакуют у жертвы, многие современные хищные млекопитающие.

Рис. 2 – А - Серпообразные когти Utahraptor ostrommaysorum KIRKLAND et al., 1993 (CEU 184v.86). B - Серпообразные когти Deinonychus antirrhopus (YPM 5205) с бокового профиля. Поперечные сечения, демонстрируют узость когтя и отсутствие режущих лезвий на подошвенном краю. Размер кератинового чехла, является наиболее приблизительным. Изменено OSTROM (1969) and KIRKLAND et al. (1993).

  В поддержку этой альтернативной гипотезы, я хотел бы отметить: 1) морфологически длинная, тонкая, сужающаяся форма серпообразного когтя, кажется, лучше приспособлена для пронзания. Вентральный край (подошвенная сторона) когтевой фаланги, округлён в поперечном сечении (Рис. 2A,B) и не имеет острой, как лезвие, поверхности. Нельзя сказать точно, насколько кератиновая оболочка отражает морфологию когтевой фаланги, поскольку корреляция между костным основанием и кератиновой оболочкой когтя, у современных птиц и хищных млекопитающих, варьируется от незначительной до довольно-таки большой (личные наблюдения музейных образцов). Однако у хищников, которые используют когти для охоты (например: рапторы и кошки), когти применяются для пронзания и удержания добычи, а не для потрошения; 2) мышцы, посредством которых, коготь задней конечности Velociraptor, должен наносить порезы, чтобы выпотрошить жертву, пролегают в переднезаднем направлении (M. rectus abdominis) и, наискось вперёд (M. obliquus externus abdominis и M. obliquus internus abdominis ); только глубокая M. transersus abdominis, имеет волокна, которые пролегают параллельно её сокращению. Разрезание мышцы, требует пилящего действия, особенно когда оно направлено поперёк частиц мышечных волокон, как бы это было в случае атаки живота жертвы. 3) самая толстая кожа - по бокам и на животах животных, частично защищала эти участки. Кожа также содержит значительное количество эластина, ткани, которая препятствует разрывам и, кроме того, способствует мобильности кожи. Когтю, воткнутому в такую толстую кожу, будет трудно её резать; 4) хотя мы не знаем, насколько острым был кератиновый чехол когтя дромеозаврид, но вероятно, он был менее острым, чем тупой нож, поскольку у дромеозавра, не было никакой возможности затачивать его края (кошки затачивают кончики своих когтей на таких предметах, как мебель). Учитывая, как трудно резать кожу и сырое мясо тупым ножом (например, столовым ножом), маловероятно, что ещё более тупой серпообразный коготь дромеозаврида, смог бы прорезать толстую шкуру и брюшные мышцы добычи; 5) сообщения о потрошении людей, или львов, бескилевыми птицами, упомянутые OSTROM (1969), являются редкими и необычными случаями. Потрошение, является результатом большой массы удара птицы, а не разрезания когтями, поскольку ни один из когтей задних конечностей, не имеет никакого сходства со сжатым с боков когтем стопы дромеозаврид. Лёгкий вес большинства дромеозаврид (30-80 кг, OSTROM, 1990), подвергает сомнению, что у них было достаточно массы для эффективного потрошения их добычи, серпообразным когтем. Кроме того, кажется сомнительным, что дромеозаврид смог бы прыгать на одной ноге в сторону убегающей жертвы и в тоже время разрезать прочную шкуру и мышцы, когтём другой стопы.

ОБРАЗЕЦ 2, ХИЩНИК АТАКУЕТ ВЗРОСЛОГО ГАДРОЗАВРА

  Образец гадрозавра - Edmontosaurus annectens (MARSH, 1892), демонстрируется в денверовском музее естественной истории (DMNH 1493, ранее AMNH 5058). Образец был собран Дарвином Харбихтом и Барнумом Брауном, из американского музея естественной истории в 1933 году, в формации Хелл Крик (верхний маастрихт) вдоль Драй Крик, графства Доусон, Монтана. Образец проиллюстрировал во время его раскопок, COLBERT (1965: pl. XIX). Скелет сохранился сочленённым и лежащим на правом боку, отсутствовали только кисть, стопа, дистальный конец хвоста и некоторые рёбра (письмо Брауна для Фиггинса 1934, DMNH архивы). Образец был приобретен путем обмена в 1934 году. Недостающие части, были реконструированы из парижского гипса, или реальных костей других образцов гадрозавров. Поскольку было опубликовано, очень мало измерений гадрозавров, они представлены в Таблице 1.

Таблица 1

  Как может быть видно из Рисунков 3-5, остистые отростки 13-17 хвостовых позвонков, получили травму. Эта травма особенно заметна на 15 остистом отростке, на котором верхняя, приблизительно, одна-третья часть - отсутствует (Рис. 4A-B). Отросток составляет 19,1 см в высоту, вдоль его переднего края, по сравнению с 27,3 см для 14 остистого отростка и, 28 см для 16 остистого отростка. То, что осталось от 15 остистого отростка, представляет из себя наклонное, седлообразное углубление, которое демонстрирует экзостозный нарост на краю кости (Рис. 4B, 5B). Этот участок нароста является не гладким, а очень грубым, возможно, это следствие лёгкого остеомиелита, который следовало бы ожидать от открытой раны кости. Инфекция, вероятно, была результатом воздействия болезнетворных микроорганизмов, занесённых со слюной нападавшего (AUFFENBERG, 1981; ABLER, 1992).

  На других остистых отростках (под номерами 13, 14, 16 и, 17), присутствуют сигмовидные изломы, которые делают их искажёнными с дорсально-заднего вида (Рис. 5A). Изломы встречаются всё более сильные, в каждом предшествующем, или последующем остистом отростке от 15 остистого отростка, в результате дугообразного повреждения. Кроме того, присутствует ямка на уровне травмированной области, в остистых отростках 13, 14 и 16 (Рис. 4A, B). Центр ямки в 16 остистом отростке, составляет 8,8 см от верхнего края и 8,3 см от центра углубления 15 остистого отростка. Травмированные участки всех остистых отростков не сохраняют нормальный, плоский внешний вид, а демонстрируют такие же экзостозы, как на зажившей кости.

  Я считаю, что травма участка хвоста этого Edmontosaurus, была вызвана укусом крупного теропода, потому что: 1) травма локализуется на небольшом участке хвоста, особенно на верхушках некоторых, располагающихся рядом, остистых отростках; 2) 15 остистый отросток был наискось срезан, а соседние - повреждены; 3) ямка, интерпретируется как прокол от зуба, присутствующий на трёх остистых отростках повреждённого участка; и 4) дуга, сформированная повреждёнными участками остистых отростков и проколы от зубов, кажется, очерчивают размер и форму пасти крупного теропода (Рис. 4A). Гадрозавр, несомненно, пережил нападение, о чём свидетельствует регенерация костной ткани в повреждённых участках. Однако животное погибло до того, как зарастание кости, сгладило проколы от зубов и скрыло углубление в оторванном остистом отростке. Поскольку, животное было взрослое, исходя из его крупных размеров (Таблица 1) и степени оссификации, нападение не произошло, когда животное было моложе.

Неизвестно, насколько, в конечном итоге, нападение послужило гибели животного. Зарастание кости указывает на то, что прошло некоторое время. Нарост на 15 остистом отростке, демонстрирует несколько неравномерную и губчатую структуру, типичную для больной кости (Рис. 3B), но эта неравномерность не очень обширна. Это говорит о том, что непосредственная причина смерти была не из-за заражения кости (остеомиелита). С другой стороны, вполне возможно, что во время нападения, в мягкие ткани были занесены болезнетворные организмы. AUFFENBERG (1981) сообщает, что смерть крупных млекопитающих от укусов Varanus komodoensis OUWENS, 1912, может наступить в течение двух лет. Таким образом, смерть гадрозавра могла быть связана с септическим заражением от занесения бактерий со слюной нападавшего.

Альтернативная гипотеза о времени смерти гадрозавра, основана на сочленённом состоянии скелета при его обнаружении. Явное отсутствие следов деятельности падальщиков, аналогично тому, которое наблюдалось у других, по-видимому, погибших от засухи динозавров (CARPENTER, 1987). Возможно, что индивид был уже ослаблен инфекционным заболеванием, занесённым после нападения и, смерть наступила в результате засухи и вызванного стресса.

  Что касается нападавшего, это вероятно был теропод, таких же размеров, как Edmontosaurus, или выше. Считается что гадрозавры держали свои тела и хвосты горизонтально (GALTON, 1970), поэтому верхняя часть хвоста этого образца была бы, по крайней мере, на уровне 2,9 м над землёй. Единственный известный теропод, из формации Хелл Крик - Tyrannosaurus rex, был достаточно больших размеров, чтобы нанести подобные повреждения. Для сравнения, скелет T. rex, смонтирован в академии естественных наук Филадельфии с горизонтально расположенным телом и хвостом, а с согнутыми коленями, высота у бёдер составляет 2,8 м.

Рис. 3 - Edmontosaurus annectens (DMNH 1943), демонстрирующий расположение повреждённых остистых отростков на хвосте.

Рис. 4. Детали травмированного хвостового ряда Edmontosaurus annectens (DMNH 1943). A - правый латеральный вид, демонстрирующий повреждения 13-16 остистых отростков, включая оторванный 15 остистый отросток. Вперёд и вправо. Прокусы 13 и 16 остистого отростка, указаны стрелками. Пунктирная линия показывает дугу зубного ряда и большой размер рта. B - Наклонный вид с левого бока, выделяющий оторванный 15 остистый отросток. Маленькая стрелка указывает на неправильную и решетчатую структуру больной кости (остеомиелит) и экзостоз зарастания кости. Большая стрелка указывает на прокус 14 остистого отростка.

Рис. 5 - A - задний вид остистых отростков, демонстрирующий изгиб 13-16 остистых отростков. B - дорсальный вид 13-16 остистых отростков, демонстрирующий распухшие остистые отростки от зарастания кости (экзостоз), возможно сопровождаемым остеомиелитом лёгкой формы и, наклонное смещение 15 остистого отростка (ось стрелок).

  Если воссоздать атаку, то Tyrannosaurus, очевидно, приближался с правой задней стороны, поскольку 15 остистый отросток сдвинут в том направлении. Нападение, вероятно, происходило не с левой передней стороны, поскольку атака с того направления, скорее всего, была бы направлена не на такие столь жизненно важные участки, как горло или живот. Укус был быстрым и, очевидно способствовал перелому остистых отростков. Позднее, кость заросла, а остистые отростки "застыли" в искажённых позициях. По крайней мере, два остистых отростка были прокусаны, а третья часть была оторвана. Возможно, два этих отростка были прокусаны не полностью прорезавшимися зубами. Зарастание кости вокруг повреждений, указывает на то, что животное пережило нападение.

  Возможным послужившим тому фактором, что данный индивид был атакован, могла быть массивная костная мозоль у основания предвертлужного отростка левой подвздошной кости. Рост этой кости, свидетельствует о зажившем переломе. Учитывая, насколько шире костная мозоль, по сравнению с повреждённым вокруг остистым отростком, перелом, должно быть, произошёл до нападения. Функция подвздошно-бедренной мышцы (M. ilio-femoralis), была нарушена и гадрозавр, вероятно, передвигался хромая. Поскольку современные хищники часто нападают на слабых особей (VAN LAWICK-GOODALL & VAN LAWICK-GOODALL, 1970), хромающий гадрозавр, стал идеальной добычей для охотящегося T. rex. Однако остаётся вопрос, почему нападавший не завершил убийство и, это может пролить некоторый свет на оборонительное поведение одиночных гадрозавров. Либо гадрозавр был укушен, в то время как за ним гнался T. rex, но ему удалось спастись бегством, или перехитрить хищника, или же он был укушен во время размахивания хвостом из стороны в сторону, чтобы удерживать хищника на расстоянии. Учитывая, насколько мускулистые и массивные хвосты имели гадрозавры, их оборонительная роль, является разумной гипотезой. Но как именно гадрозавру удалось пережить нападение, останется тайной, которую мы, вероятно, никогда не узнаем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

  Открытие Protoceratops, атакованного Velociraptor–ом и скелета гадрозавра, демонстрирующего свидетельства нападения крупного теропода, предоставляет убедительные доказательства того, что тероподы были активными охотниками, а не только падальщиками, как предполагалось, особенно для Tyrannosaurus (например: HOTTON, 1963; HORNER & LESSEM, 1993). Кроме того, в обоих случаях, жертвы не были молодыми животным, но и взрослыми, а в случае со "сражающейся" парой, жертва была более массивной, чем хищник. По-прежнему неизвестно, как охотились Velociraptor или Tyrannosaurus, была ли это засадная охота, с короткими преследованиями, или нанесение ран и преследование истекающей кровью жертвы, как предположил PAUL (1987), или же они использовали смешанную тактику в зависимости от растительного покрова, добычи и удобного случая. Наконец, как и многие современные хищные млекопитающие (VAN LAWICK-GOODALL & VAN LAWICK-GOODALL, 1970), тероподы, вероятно, были оппортунистическими едоками, промышлявшими падалью, когда возможно, а при необходимости - охотились. Этот вывод также сделал FARLOW (1994).

СОКРАЩЕНИЯ

  CEU - музей доисторической эпохи Колледжа Восточной Юты, Прайс, Юта, США; DMNH - денверовский музей естественной истории, Денвер, Колорадо, США; YPM - дельский музей естественной истории Пибоди, Нью Хэвен, Коннектикут, США; GI SPS - геологический институт, отделение палеонтологии и стратиграфии, монгольской академии наук, Улан-Батор, Монголия.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

ABLER, W.L. (1992) - The serrated teeth of tyrannosaurid dinosaurs, and biting structures in other animals. Paleobiology, 18: 161-183.

AUFFENBERG,W. (1981) - The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. Univ. Florida Press, Gainesville, FL, 406 pp.

BARSBOLD, R. (1974) - Dueling dinosaurs. Priroda, 2: 81-83 [in Russian].

BARSBOLD, R. (1983) - Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Trans. Joint Soviet-Mongolian Paleontol. Expedition, 19: 1-117 [in Russian].

BIRD, R. (1953) - To capture a dinosaur isn't easy. Nat. Hist., 62: 105-110.

BISHOP, G. (1975) - Traces of predation, in FREY, R. (Ed.), The Study of Trace Fossils, Springer-Verlag, New York, pp. 261-281.

BOUCOT, A. (Ed.). (1990) - Evolutionary Paleobiology of Behavior and Coevolution. Elsevier, Amsterdam, 735 pp.

BUFFETAUT, E. & SUTEETHORN, V. (1989) - A sauropod skeleton associated with theropod teeth in the Upper Jurassic of Thailand: remarks on the taphonomic and palaeoecological significance of such associations. Palaeogeog., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 73: 77-83.

CARPENTER, K. (1987) - Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior, in CURRIE, P. & KOSTER, E. (Eds.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Occasional Papers Tyrrell Museum Palaeontol., 3: 42-47.

COLBERT, E. (1965.) - The Age of Reptiles. W. Norton & Company, Inc., New York, 228 pp.

COLBERT, E. (1989) - The Triassic dinosaur. Coelophysis. Museum Northern Arizona Bull., 57: 1-160.

COPE, E.D. (1889) - On a new genus of Triassic dinosaur. Am. Naturalist, 23: 626.

ERICKSON, G.M. & OLSON, K. (1996) - Bite marks attributed to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications. J. Vertebr. Paleontol., 16: 175-178.

FARLOW, J. (1976) - Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs. Am. Midland Naturalist, 95: 186-191.

FARLOW, J. (1987) - Lower Cretaceous dinosaur tracks, Paluxy River Valley, Texas. Baylor University Press, Texas, 50 pp.

FARLOW, J. (1994) - Speculations about carrion-locating ability of tyrannosaurs. Hist. Biol., 7: 159-165.

GALTON,P. (1970) - The posture of hadrosaurian dinosaurs. J. Paleontol., 44: 464-473.

GRADZINSKI, R.; KIELAN-JAWOROWSKA, Z. & MARYA SKA, T. (1977) - Upper Cretaceous Djadokhta, Barun Goyot and Nemegt formations of Mongolia, including remarks on previous subdivisions. Acta Geol. Polon., 27: 281-317.

GRANGER,W. & GREGORY, G. (1923) - Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia. Am. Museum Novitates, 72: 1-9.

HAMLEY, T. (1993) - Intraspecific aggression in a Permian reptile. J. Vertebr. Paleontol., 13 (suppl. 3): 39A-40A.

HOLDWAY, R. & WORTHY, T. (1991) - Lost in time. New Zealand Geogr., 12: 51-68.

HORNER, J. & LESSEM, D. (1993) - The Complete T. Rex. Simon & Schuster, New York, 238 pp.

HOTTON,N. (1963) - Dinosaurs. Pyramid Publ., New York, 192 pp.

JERZYKIEWICZ, T.;CURRIE, P.;EBERTH, D.; JOHNSON, P.;KOSTER, E. & ZHENG, J.-J. (1993) - Djadokhta Formation correlative strata in Chinese Inner Mongolia: an overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Can. J. Earth Sci., 30: 2180-2195.

KIELAN-JAWOROWSKA, Z. & BARSBOLD, R. (1972) - Narrative of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions 1967- 1971. Palaeontol. Polon., 27: 5-13.

KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (1975) - Late Cretaceous mammals and dinosaurs from the Gobi Desert. Am. Scientist, 63: 150-159.

KIRKLAND, J.; BURGE, D. & GASTON, R. (1993) - A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of eastern Utah. Hunteria, 2(10): 1-10.

LAMBE, L. (1920) - The hadrosaurs Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Geol. Surv. Can., Mem., 120: 1-79.

LEFELD, J. (1972) - Geology of the Djadokhta Formation at Bayn Dzak (Mongolia). Palaeontol. Polon., 27: 101-127.

MARSH, O.C. (1892) - Notice of new reptiles from the Laramie Formation. Am. J. Sci., 43: 449-453.

MATTHEW,W. (1908) - Allosaurus, a carnivorous dinosaur, and its prey. Am. Museum J., 8: 3-5.

MAXWELL, W.D. & OSTROM, J.H. (1995) - Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. J. Vertebr. Paleontol., 15: 707-712.

OSBORN, H. (1905) - Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bull. Am. Museum Nat. Hist., 21: 259-265.

OSBORN, H. (1924) - Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. Am. Museum Novitates, 144: 1-12.

OSMÓLSKA, H. (1993) - Were the Mongolian "fighting dinosaurs" really fighting? Rev. Paléobiol., Special Vol., 7: 161-162.

OSTROM, J. (1969) - Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum Nat. Hist. Bull., 30: 1-165.

OSTROM, J. (1970) - Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Big Horn Basin area, Wyomingand Montana. Peabody Museum Nat. Hist. Bull., 35: 1-234.

OSTROM, J. (1978) - The osteology of Compsognathus longipes Wagner. Zitteliana, 4: 73-118.

OSTROM, J. (1990) - Dromaeosauridae, in WEISHAMPEL, D.B.; DODSON, P. & OSMÓLSKA, H. (Eds.), The Dinosauria, Univ. California Press, Berkeley, pp. 269-279.

OUWENS, P.A. (1912) -On a large Varanus species from the island of Komodo. Bull. Jard. Bot. Buit., 1: 1-3.

PAUL, G. (1987) - Predation in meat eating dinosaurs, in CURRIE, P. & KOSTER, E. (Eds.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Occasional Papers Tyrrell Museum Palaeontol., 3: 173-178.

STAEDTER, T. (1997) - T. rex bites. Earth, 6: 13.

THOMAS, D. (1995) - Bird was right! The most peculiar trackway. J. Vertebr. Paleontol., 15(suppl. 3): 56A.

TVERDOKHLEBOV, Z.V. & TSYBIN, J.I. (1974) - Genesis of the Cretaceous sediments with dinosaur remains at Tugrikin-Us and Alan-Teg localities. Trans. Joint Soviet-Mongolian Paleontol. Expedition, 1: 314-319 [in Russian].

UNWIN, D.M.; PERLE, A. & TRUEMAN, C. (1995) - Protoceratops and Velociraptor preserved in association: evidence from predatory behavior in dromaeosaurid dinosaurs? J. Vertebr. Paleontol., 15(suppl. 3): 57A.

VAN LAWICK-GOODALL, H. & VAN LAWICK-GOODALL, J. (1970) - Innocent Killers. Ballatine Books, New York, 285 pp.

WAGNER, A. (1852) - Neu-aufgefundene Saurier, Überreste aus dem lithographischen Schiefern und dem obern Jurakalke. Abhanal Bayer. Akad. Wiss., 6: 661-710.

WAGNER, A. (1861) - Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. Abhanal Bayer. Akad. Wiss., 9: 30-38.

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов