Вилочковая кость Velociraptor

Вилочковая кость птиц состоит из двух сросшихся ключиц, в структуру1, известную также как вилочка. Во влиятельной книге Хеилмана2 1926-го года, о происхождении птиц, предположительное отсутствие вилочки у динозавров, рассматри-валось как веское доказательство того, что они не являются предками птиц. В настоящее время, вилочка обнаружена у некоторых тероподных динозавров3,4, но она отсутствует у других тероподов и неопределённость в том, является ли это отсутствие реальным, или сохранившимся артефактом, делает эволюционную историю этой структуры неясной. Здесь мы сообщаем об открытии вилочки у представителя Dromaeosauridae, предположительно самой близкородственной группы к птицам6,7.
Среди близких родственников птиц (нептичьих Maniraptora), вилочка известна только у представителей семейства Ovi-raptoridae8. Не смотря на то, что наличие вилочки предварительно сообщалось в сочленённом скелете Velociraptor mongoliensis, обхватывающим скелет Protoceratops3,6, в самом описании из первых рук, утверждалось, что она отсутству-ет8 и наши исследования этого экземпляра подтвердили это. Вилочка не была обнаружена у остальных пяти описанных родов семейства Dromaeosauridae. Другие таксоны либо не имели каких-либо свидетельств присутствия ключиц, либо у одного экземпляра троодонтид9 ключица присутствовала, но была не слитной. Но редко встречающиеся сочленённые экземпляры, сходство вилочки с рёбрами и гастралиями и, неполная сохранность, делают непонятным, действительно ли она отсутствовала.
Частичный скелет Velociraptor mongoliensis (экземпляр IGM 100/976), был открыт в Тугрикин-Ширэ, Монголия, во время экспедиции монгольской академии наук - американского музея естественной истории в 1991-м году. Экземпляр состоит из почти полного черепа и передней части скелета, сохраняет прогрессивные признаки, которые позволили окончатель-но отнести его к Velociraptor mongoliensis10.
Кости сильно биотурбированны и многие элементы испещрены отверстиями, подобные им часто встречаются в отло-жениях формации Джадохта11, но, так или иначе, экземпляр очень хорошей сохранности и сочленённый. Блок, который содержит вилочку, также сохраняет пару грудных пластин, задние шейные позвонки, проксимальные концы обоих пле-чевых костей, коракоиды и правую лопатку. Экземпляр крупный, по сравнению с другими экземплярами этого вида, а шейные рёбра почти слитные с телами шейных позвонков, указывают, что экземпляр является почти полного размера.

Рисунок 1. V. Mongoliensis экземпляр IGM 100/976 с ‘V’-образной вилочкой. a, Вентральный вид переднего участка туловища. c, задние шейные позвон-ки; f, вилочка; lc, левый коракоид; vr, вентральные рёбра; lst, левая грудная пластина; rst, правая грудная пластина; rh, правая плечевая кость; rs, правая лопатка; rc, правый коракоид. b, Деталь того же участка.

Вилочка находится в сочленении между скапулокоракоидами, впереди грудных пластин (Рис. 1), в том же положении, как у овирапторид и птиц. Кость 'V'-образная и очень тонкая, значительно тоньше, чем у овирапторидов и Archaeopteryx. В поперечном сечении она почти округлая. Короткий серединный отросток, гипоклейдум, выступает постеровентрально. Проксимальный, или эпиклейдальный отросток пролегает постеродорсально к сочленению с акромионом скапулокора-коида. Проксимальный отросток вилочки сужается до точки, где он соединяется со скапулокоракоидом, а задняя сочле-новая поверхность, соединяющаяся с акромионом - ровная.
Широкое распространение вилочки среди нелетающих родственников птиц4,5,8,12 указывает, что её происхождение не связано с происхождением полёта. Вилочка, используемая в активном птичьем полёте в результате кооптации структу-ры, уже присутствовала перед развитием способности к полёту у линии, ведущей к современным птицам4. Открытие ви-лочки у таксона, ранее известного по сочленённому экземпляру, подчёркивает трудность оценки того, что действительно ли является кажущееся отсутствие этого признака реальным, или же это сохранившийся артефакт, или онтогенетическая выборка5.
Марк Норелл, Питер Маковицкий
Департамент палеонтологии позвоночных, американский музей естественной истории, 79-я ул. @ Сентрал Парк Уэст, Нью-Йорк, Нью-Йорк 10024-5192, США
Джеймс Кларк
Департамент биологических наук, университет Джорджа Вашингтона, Вашингтон DC 20052, США

Список Литературы
1. Baumel, J. J. & Witmer, L. M. Publ. Nuttal Ornithol. Club 23, 45–132 (1993).
2. Heilmann, G. The Origin of Birds (Witherby, London, 1926).
3. Ostrom, J. Biol. J. Linn. Soc. 8, 91–182 (1976).
4. Makovicky, P. J. & Currie, P. J. J. Vert. Paleontol. (in the press).
5. Bryant, H. & Russell, H. J. Vert. Paleontol. 13, 171–184 (1993).
6. Gauthier, J. A. Calif. Acad. Sci. Mem. 8, 1–55 (1986).
7. Holtz, T. J. J. Paleontol. 70, 536–538 (1996).
8. Barsbold, R. Sovmestnaya Sovetsko-Mongol’skaya Paleontol. Ekspiditsiya, Trudy 19, 5–119 (1983).
9. Russell, D. A. & Dong, Z.-H. Can. J. Earth Sci. 30, 2163 (1993).
10. Norell. M. A. et al. J. Vert. Paleontol. 12 Suppl. 45A (1992).
11. Jerzykiewicz, T. et al. Can. J. Earth Sci. 30, 2180–2195 (1993).
12. Chure, D. J. & Madsen, J. H. J. Vert. Paleontol. 16, 573–577 (1996).
Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов