Новый хищный динозавр с исключительно длинным оперением, дающий представление о характеристике полёта дромеозаврид

Gang Han1, Luis M. Chiappe2, Shu-An Ji1,3, Michael Habib4, Alan H. Turner5, Anusuya Chinsamy6, Xueling Liu1 & Lizhuo Han1

Микрорапторины являются группой хищных дромеозавровых тероподных динозавров с аэродинамическими способностями. Эти близкие родственники птиц имеют важное значение для проверки гипотез, объясняющих происхождение и раннюю эволюцию птичьего полёта. Мы описываем здесь нового «четырёхкрылого» микрорапторина - Changyuraptor yangi, из раннего мела джехольской биоты Китая. С хвостовым оперением около 30 см в длину, что составляет примерно 30% длины всего скелета, новое ископаемое обладает самыми длинными перьями из всех известных нептичьих динозавров. Кроме того, это самый крупный теропод с длинными контурными перьями, крепящимися к низу задних конечностей (то есть, «задние крылья»). Длинный, покрытый оперением хвост новой окаменелости, даёт представление о исполнении полёта микрорапторин и о том, как они могли удерживаться в воздухе при больших размерах тела. Мы демонстрируем, как хвост с низким аспектным отношением, принадлежащий новой окаменелости, действовал бы в качестве структуры продольного управления, снижая скорость спуска и, таким образом, играя ключевую роль при посадке.
Позднеюрские - раннемеловые отложения северовосточного Китая славятся своей исключительной сохранностью ископаемого материала и разнообразием оперённых нептичьих динозавров, которые укрепили мнение, что птицы произошли от тероподных динозавров1,2. Основным среди них является разнообразие мелких «четырёхкрылых» паравесовых тероподов (то есть, Microraptor zhaoianus, Pedopenna daohugouensis, Anchiornis huxleyi и Xiaotingia zhengi), которые, в добавок к хорошо развитым крыльям, имеют длинные контурные перья крепящиеся к голени и плюсне («задние крылья»)3–6. В последнее время эти окаменелости стали центром дискуссии о происхождении птичьего полёта, но их особая роль в этой вековой дискуссии по-прежнему зависит от лучшего понимания их анатомии, аэродинамических способностей и филогенетического размещения. Мы сообщаем об открытии самого крупного из известных паравеса с «задними крыльями» (HG B016) - микрорапторинового дромеозаврида с исключительно длинными хвостовыми перьями, образующими аэродинамическую поверхность малого относительного удлинения. Наше исследование показывает, что оперённый хвост этого нового динозавра играл важную роль для снижения скорости спуска и обеспечения безопасной посадки.

Итоги

Систематическая палеонтология.
Dinosauria, Owen, 1842
Saurischia, Seeley, 1888
Theropoda, Marsh, 1881
Paraves, Sereno, 1997
Dromaeosauridae, Matthew and Brown, 1922
Changyuraptor yangi gen. et sp. nov.
Голотип. HG B016 (Палеонтологический центр, университет Бохай, Цзиньчжоу, Китай) (Рис. 1; Дополнительный Рис. 1) - полный сочленённый экземпляр с обильным оперением. На основе скелетохронологии, HG B016 представляет взрослую особь, и он разделён на две плиты.
Этимология. ‘Changyu’ на китайском означает «длинное перо», а ‘raptor’ относится к хищническим повадкам, предполагаемым для голотипа. Экземпляр назван в честь профессора Янга Яндонга, председателя бохайского университета (Провинция Ляонин, Китай), который обеспечил финансовую поддержку для приобретения экземпляра.
Местоположение. Ксицзянчан, округ Цзянчан, провинция Ляонин (Китай), формация Йиксиань, ранний мел.
Диагностика. Микрорапториновый дромеозавридный теропод характеризуется наличием уникального сочетания черт: вилочка более массивная, чем у Sinornithosaurus millenii и значительно больше, чем у Tianyuraptor ostromi; передние конечности пропорционально значительно длинней по сравнению с задними конечностями других микрорапторин; плечевая кость значительно длинней (на 420%), чем локтевая кость, в отличие от Microraptor zhaoianus, у которого эти кости более сопоставимы по длине; I пястная кость пропорционально короче, чем у Sinornithosaurus millenii (1/4–1/5 к 1/3); хорошо развитая полулунная запястная кость охватывает все проксимальные концы I и II пястных костей, в отличие от небольшой полулунной запястной кости, которая охватывает около половины основания I и II пястных костей у большинства других микрорапторин; Когтевая фаланга II пальца передней конечности является самой крупной после таковых на пальцах I и III, в отличие от Graciliraptor lujiatunensis, у которого когтевая фаланга передней конечности I пальца является очень маленькой, а также Sinornithosaurus millenii и Microraptor zhaoianus, у которых когтевые фаланги I и II пальца передней конечности сравнимы в размерах; седалищная кость короче, чем у Microraptor zhaoianus; центр диафиза IV
_________________________________________________________________________________________________________
1Палеонтологический центр, университет Бохай, Keji Road 19, округ новый Чжуншань, Цзиньчжоу, провинция Ляонин 121013, Китай. 2Институт динозавров, музей естественной истории округа Лос-Анджелесс, бульвар экспозиции 900, Лос-Анджелесс, Калифорния 90007, США. 3Институт геологии, китайская академия геологических наук, Baiwanzhuang Road, Пекин 100037, Китай. 4Университет южной Калифорнии, кампус наук о здоровье, BMT 403, Почтовый код 9112, Лос-Анджелес, Калифорния 90089, США. 5Центр наук о здоровье T8 (040), департамент анатомических наук, медицинская школа, университет Стони Брук, Stony Brook, Нью-Йорк 11794, США. 6Департамент биологических наук, Кейп Таун, Private Bag X3, Rhodes Gift 7701, Южная Африка.
метатарзалии значительно шире, чем у метатарзалии III, или метатарзалии II, в отличие от G. Lujiatunensis, у которого метатарзалия IV является самой узкой; средние хвостовые позвонки, в отличие от длинных хвостовых позвонков у Microraptor zhaoianus, примерно в два раза длиннее спинных, как у Sinornithosaurus millenii; меньше хвостовых позвонков (22 позвонка), чем у Microraptor zhaoianus (25-26 позвонков) и Tianyuraptor ostromi (28 позвонков); рулевые перья значительно длинней, чем у других микрорапторин.

Рис. 1. Карта провинции Ляонин в северо-восточном Китае. Ксицзянчан, местоположение, где был найден HG B016 отмечено звездой. Масштабная линия 200 км.

Описание. Новая окаменелость HG B016 происходит из апта (~125 млн. лет назад) формации Йиксиань7,8 в Ксицзянчан, провинции Ляонин, Китай (Рис. 1). HG B016 - единственный известный «четырёхкрылый» дромеозаврид из формации Йиксиань, сохранился в двух плитах (A и B) и в значительной степени экспонируется с бокового вида. Новый экземпляр имеет полную длину (от кончика носа до конца хвостового оперения) ~ 132 см (Рис. 2) (Табл. 1). Череп за зубами сохранился плохо. Он имеет четыре предчелюстных зуба, по крайней мере семь зубов в верхнечелюстной кости и 14-15 в зубной кости. Зубы изогнуты назад, с зубчиками на мезиальном и дистальном краях и, как у дромеозаврид, являются длинней вдоль дистального края9 (Рис. 3). В отличие от Microraptor zhaoianus3, но наподобие Graciliraptor lujiatunensis10, зубные коронки HG B016 не отделены от их корней суженным «пояском». Бумерангообразная вилочка - крупная, с широкими ветвями и ~100° межключичным углом - общая морфология среди базальных паравесов11. Передние конечности являются длинными по отношению к задним конечностям, их полная длина (включая палец II) составляет 96% от длины задних конечностей (включая палец III). Это соотношение контрастирует с более короткими передними конечностями других джехольских дромеозавридов (53% у Tianyuraptor ostromi, 75% у Sinornithosaurus millenii и 89% у Microraptor zhaoianus)3,12,13. Плечевая кость значительно длинней, чем лучевая-локтевая кость (420%), в отличие от Sinornithosaurus millenii и Microraptor zhaoianus, у которых эти элементы являются почти одинаковыми3,12. I пястная кость составляет примерно одну четвёртую длины II пястной кости, на подобие как у Microraptor zhaoianus и короче, чем у Sinornithosaurus millenii, у которого это соотношение составляет, примерно, одну треть14. Изогнутые назад когти передней конечности HG B016 имеют крепкие сгибательные бугорки и сохраняют роговые чехлы. II палец передних конечностей имеет самый большой коготь после когтей на пальцах I и III. Грудная клетка состоит по крайней мере из 10 грудных рёбер, 1-6 из которых сохраняют части своих крючковидных отростков, не срощенных с ребром. Там, по-видимому, присутствуют 13 рядов гастралий.
Таз опистопубический. Лобковая кость составляет более чем две трети длины бедренной кости и более чем в два раза длинней седалищной кости. Дистальная половина лобковой кости изогнута каудально, а её дистальный конец расширяется и образует лопатовидную форму, типичную для некоторых других джехольских дромеозавридов. Седалищная кость имеет заострённый запирательный отросток и относительно прямой дистальный край. Она короче, чем седалищная кость Microraptor zhaoianus, а её дистальное основание пропорционально шире. Седалищная кость наиболее похожа на таковую у Sinornithosaurus millenii, хотя её вогнутый краниальный край менее углублен. Большеберцовая кость немного длиннее бедренной. Широкий проксимальный конец малоберцовой кости сужается в стержнеобразную кость примерно у одной четверти длины большеберцовой кости и достигает конца большеберцовой кости. Плюсна составляет, примерно, две трети длины большеберцовой кости. Метатарзалия V - длинная, прямая и стержнеобразная, она превышает половину длины плюсны. Метатарзалия III является самой длинной после метатарзалий IV и II. HG B016 не демонстрирует каких-либо свидетельств присутствия метатарзалии I или её пальца, однако подобное отсутствие может быть связано с сохранностью экземпляра. Как у Microraptor zhaoianus, центр диафиза метатарзалии IV значительно шире, чем у метатарзалии III или II. III палец стопы - самый длинный после пальца IV и II. Когти стопы загнуты назад, со слегка выпуклыми сгибательными бугорками и сохраняют часть своих роговых чехлов. Коготь пальца II - самый крупный после таковых на пальцах III и IV. Однако на пальце II отсутствует хищническая специализация, характерная для большинства других дромеозавридов (то есть, коготь пропорционально меньше, а на некогтевых фалангах отсутствует степень способности к переразгибанию)15. Вокруг головки метатарзалии IV и между IV и III пальцем стопы, имеются участки бугристого покрова, сравнимые с таковыми, которые описывались у Sinornithosaurus millenii12.

Рис. 2. Фотография и пояснительный рисунок HG B016. Фотография плиты A (a) Составной эскиз HG B016, основанный на плитах A и B (b; масштаб такой же, как и в a) и гистологически тонкое сечение центра диафиза правой бедренной кости в плите B (c). cv, хвостовые позвонки; fe, бедренная кость; fi, малоберцовая кость; fu, вилочка; hu, плечевая кость; ICL, внутренний круговой слой; is, седалищная кость; mt, метатарзалии; pu, лобковая кость; ra, лучевая кость; sc, лопатка; ti, большеберцовая кость; ul, локтевая кость. Чёрные стрелки в b указывают на местоположение гистологического образца. Врезка в c выделяет остальные видимые линии в периферийной области коры. Три чёрные стрелки в c указывают на самую раннюю видимую LAG (линию задержки роста). Масштабная линия 10 см (a), 200 uм (c).

Хвосту придают жёсткость длинные презигапофизарные и гемальные дуги - общая характеристика для большинства дромеозавридов12,15–19 (Рис.3). Хвост HG B016 пропорционально меньше, чем у Tianyuraptor ostromi и Microraptor zhaoianus, но длиннее, чем у Sinornithosaurus millenii (соотношение хвост/бедренная кость у HG B016 ~3,8). Имеются 20 сохранившихся хвостовых позвонков и, вероятно, не более двух самых проксимальных позвонков отсутствуют, или загорожены большой конкрецией (Рис. 2). Таким образом, по осторожной оценке, насчитывается 22 хвостовых позвонка. Это меньше, чем оценки для других джехольских дромеозавридов (например, 28 у Tianyuraptor ostromi, 25-26 у Microraptor zhaoianus)17. Длина хвостовых позвонков возрастает на протяжении первых четырёх сохранившихся позвонков. После сохранившегося самого длинного 4-го хвостового позвонка, длина тел позвонков остаётся более-менее постоянной до сохранившегося 6-го позвонка перед постепенным уменьшением в длине. В отличие от Microraptor zhaoianus, у которого средние хвостовые позвонки в три-четыре раза больше длины спинных позвонков19, у HG B016 средние хвостовые позвонки только в два раза длинней спинных позвонков, что делает его более похожим на других йиксианьских дромеозавридов.
Оперение (Рис. 4) сохранилось вдоль вентральной части шеи и плечевого пояса, дорсально к тазу и вдоль края передних конечностей, задних конечностей и хвоста. Полный набор контурных перьев образует широкие «задние крылья» как у паравесов Microraptor zhaoianus3,20,21, Pedopenna daohugouensis4, Anchiornis huxleyi5 и Xiaotingia zhengi6. Задние конечности имеют оперение до дистального конца плюсны, однако нет перьев, крепящихся к пальцам (в отличие от Anchiornis zhengi). Перья «задних крыльев» в значительной степени накладываются друг на друга, что мешает определению их точного количества и являются ли они асимметричными или нет. Их длина не может быть определена точно, но некоторые перья, выступающие от левого голеностопного сустава ~135 мм. Длинные контурные перья также сохранились вдоль большей части длины хвоста. Эти длинные симметричные рулевые перья выступают назад под небольшим углом (~20 градусов на большей части хвоста) от оси позвоночника. Они демонстрируют крепкие стержни и опахала, сохраняющие бородки по всей длине перьев. Те, которые выступают из дистальной четверти костного хвоста - больше, и они формируют на конце опахало, состоящее из не менее 8, а, возможно, и 9 пар инкрементально увеличивающихся перьев. Самыми длинными перьями этого, постепенно изменяющегося хвоста, является центральная пара рулевых перьев с сохранившейся длиной 292,7 мм (Рис. 4). Однако кончики этих перьев отсутствуют, указывая на то, что они были даже больше. Осторожные оценки размера центральных рулевых перьев и хвоста указывают, что эти перья составляли ~52% от длины хвоста, по сравнению с 37% у Microraptor zhaoianus21. Перья окружающие передние конечности сохранились плохо, но стержни некоторых первичных контурных перьев выступают из дистального конца левой передней конечности. Оперение сохраняется вдоль вентрального бока шеи и дорсально к тазу и основанию хвоста, состоит из нитевидных придатков, подобных описанным у Sinornithosaurus millenii12,22.
Гистологический анализ левой бедренной кости в плите B (Рис. 2; Дополнительные Рис. 2, 3) показывает, что на момент смерти HG B016 достиг взрослых размеров тела. Этот разрез показывает, что толщина стенки кости ~1 мм и не имеет вторичное восстановление (то есть, вторичных остеонов или эрозийных полостей). Плотная ткань бедренной кости состоит из фибропластинчатой кости, главным образом с продольно ориентированными каналами и случайными радиальными анастомозами. Отчётливая линия задержки роста (LAG) препятствует нарастанию фибропластинчатой кости. Узкая полоса пластинчатой костной ткани внутреннего окружного слоя (ICL) - линии медулярной полости. Общий характер костной ткани позволяет предположить, что некоторая резобция предшествовала нарастанию ICL. Периферийная область костной стенки демонстрирует узкую полосу ткани по меньшей мере с тремя другими линиями. Общая гистология показывает, что экземпляр был взрослым и к моменту смерти был, по крайней мере, на пятом году постантрального развития.

Рис. 3. Детали скелета HG B016 в плите A. (a) Средняя часть хвостовой серии, (b) зубы в зубной кости, (c) вилочка и плечевой пояс и (d) пальцы стопы. d, зубная кость; fu, вилочка; sc, лопатка; II–IV, пальцы стопы II–IV. Масштабная линия 1 см.

С целью проверки филогенетического размещения HG B016 среди паравесовых тероподов, мы провели кладистический анализ, используя набор данных из Turner et al.19 Строгий консенсус всех самых экономных деревьев поддерживает определение HG B016, как представителя семейства Dromaeosauridae (Рис. 5; Дополнительный Рис. 4) и размещает его в монофилитическую, но незавершённую кладу Microraptorinae (Рис. 5). Монофилитические семейства Dromaeosauridae и Troodontidae восстанавливаются с птичьей кладой (Aves) как дочерний таксон Deinonychosauria (Dromaeosauridae + Troodontidae). Базальный паравес Epidexipteryx hui является дочерним таксоном к кладе Aves + Deinonychosauria. Отношения среди паравесов идентичны тем, которые обнаружены Turner et al.19 (Дополнительный Рис. 4). Монофилитическая, но незавершённая клада Microraptorinae была восстановлена, и вдобавок к HG B016 в неё были включены Hesperonychus elizabethae, Graciliraptor lujiatunensis, Microraptor zhaoianus, Sinornithosaurus millenii и Tianyuraptor ostromi. Пять ярко выраженных синапоморфий (нумерация признаков согласно Turner et al.) поддерживают это группирование: маленькая полулунная запястная кость, которая закрывает около половины основания I и II пястных костей (наоборот у Changyuraptor yangi) (п148.1); проксимальный диафиз метатарзалии II сжат и значительно уже, чем у метатарзалии II или IV, но открыт вдоль большей части метаподия (субарктометатарзалия) (п203.1); боковая поверхность диафиза лобковой кости с выступающим боковым бугорком, примерно, на полпути вниз по диафизу (c231.1); очень удлинённые расширения задних расширений каудальных шевронов (п442.1); а также, общая длина метатарзалии I плюс фаланги I-1 равна или меньше длины метатарзалии II (п444.1).

Рис. 4. Детали оперения HG B016, как оно сохранилось в плите A. (a) конечные дистальные рулевые перья, (b) перья окружающие плечевой пояс, (c) часть левого заднего крыла и (d) часть правого заднего крыла. Масштабная линия 2 см.

Обсуждение
HG B016 может быть определён в семейство Dromaeosauridae на основании чрезвычайно удлинённых презигапофизов и гемальных дуг, образующих узлы дорсально и вентрально к центрам хвостовых позвонков, наличия фаланги передней конечности III-1 значительно длинней (более чем в два раза), чем III-2, и длинной метатарзалии V. Сравнения с другими дромеозавридами показывают, что HG B016 принадлежит новому таксону - Changyuraptor yangi. У дромеозавридов контурные перья по структуре сравнимы с таковыми у современных птиц - стержень и бородки с шевронной структурой были зарегистрированы только у Microraptor zhaoianus3,20 и Sinornithosaurus millenii2,12. У Sinornithosaurus millenii эти структуры относительно короткие, ~50 мм на передней конечности12. Эти структуры гораздо более развиты у Microraptor zhaoianus, у которого перья передних конечностей и хвоста могут достигать 222 мм (маховые перья первого порядка, IVPP V13352) и 185 мм (средняя пара рулевых перьев, IVPP V13351), соответственно3. Рулевые перья HG B016 значительно длиннее, чем таковые у самого крупного известного экземпляра Microraptor zhaoianus, и они даже больше, чем самые длинные маховые перья первого порядка у этого вида. Действительно, рулевые перья Changyuraptor yangi (Рис. 2 и 4) являются самыми длинными перьями из когда-либо описываемых у любого нептичьего теропода.
Changyuraptor yangi является вторым несомненным дромеозавридом (после Microraptor) имеющим «задние крылья» и, безусловно, самым крупным из всех известных «четырёхкрылых» динозавров. HG B016 ~ на 60% длинней, чем IVPP V13352 (изначально идентифицирован как Microraptor gui20) (Таблица 1), который до открытия HG B016 был самым крупным «четырёхкрылым» динозавром3. Маленький размер отмечался ранее в качестве потенциальной ключевой адаптации микрорапторин для движения по воздуху3,18,23,24. Морфология Changyuraptor yangi предполагает, что способность летать (будь то планирующий, или активный полёт, бег по наклонной поверхности, или другая полуполётная локомоция) не была обязательно ограничена мелкими животными, но также присутствовала и среди более крупных животных.

Рис. 5. Упрощенная кладограмма строгого консенсуса, происходящая из филогенетического анализа. Результаты анализа подтверждают включение Changyuraptor yangi в микрорапториновых дромеозавридов.

Хорошо сохранившиеся и исключительно длинные рулевые перья HG B016 предоставляют важную информацию о аэродинамических возможностях хвоста микрорапторин и могут также помочь объяснить, как крупные микрорапторины, несмотря на их размеры, могли осуществлять ту или иную форму полёта и/или контролируемого спуска (Дополнительная информация). Хвост микрорапторин рассматривался ранее как структура продольного управления25,26. Предположим, что HG B016 геометрически подобный (то есть, имеет те же пропорции, отличаясь только в общих размерах) IVPP V13352, обеспечивает массовую оценку 4,0 кг для HG B016 (а, следовательно, вес в ньютонах 39,2). Применение основного анализа плоской поверхности для исследования характеристик хвоста предполагает, что подъёмная сила, получаемая хвостовым веером HG B016, может компенсировать целых 20% его веса (углом наклона) во время небольших корректировок основными крыльями. Это означает, что хвост Changyuraptor yangi и других микрорапторин, мог помогать компенсировать небольшие корректировки угла наклона во время движения по воздуху (планирование, активный полёт, или затяжные прыжки).
Помимо этого, низкое аспектное отношение хвоста HG B016 (Рис. 2 и 4) производило бы сравнительно низкое отношение подъёмной силы к аэродинамическому сопротивлению (L: D), которое при равномерном снижении во время планирующего полёта, могло бы быть весьма адаптивным для управления быстрым спуском. Было высказано предположение, что паравесовые динозавры могли использовать свои подъёмные поверхности для выполнения таких образов действий, как подъём по наклонным поверхностям и контролируемые быстрые спуски с возвышенностей27,28. В итоге, эта результирующая сила (сумма подъёмной силы и силы аэродинамического сопротивления), которая действует в соответствующий момент на передние конечности для влияния на траекторию полёта. Если бы хвост HG B016 имел такой же коэффициент аэродинамического сопротивления, как и высокое аэродинамическое сопротивление птичьего крыла (CD of 0.13)29, то отношение L: D для хвоста было бы чуть большим, чем 1:1. Таким образом, угол результирующей меняющейся силы будет направлен назад от встречного воздуха ~ на 45 градусов. Такое низкое L: D отношение продуцированной силы приведёт к снижению общей эффективности скольжения планирующего полёта по отношению к углу скольжения (то есть, большая потеря высоты при поверхностном скольжении). Однако это могло бы обеспечить некоторую стабилизацию и снижение скорости во время крутых спусков. Это могло быть важными источниками стабильности и управления скоростью у HG B016, так как микрорапторинам, вероятно, особенно не хватало прочности крыла современных птиц.
В сочетании с возможностью пассивного сгибания дистальной части хвоста для принятия положительного и отрицательного угла атаки, это каудально ориентированное сочетание подъёмной силы и аэродинамического сопротивления могло действовать для уменьшения скорости спуска, одновременно обеспечивая пассивную стабильность
в погружающей оси, которая могла иметь решающее значение для безопасной посадки или точной атаки на добычу. Такая продольная стабилизация может быть особенно важной для крупных микрорапторин (так как они, как правило, летали и/или приземлялись более быстро, чем мелкие особи) и подобный эффект объясняет, почему хвостовой веер у HG B016 особенно длинный. Управляющая функция также объясняет, почему оперённые хвосты одних микрорапторин являются пропорционально значительно длинней, чем у других микрорапторин30, так как это позволило бы увеличить удобный момент для управления хвостом продольного наклона. Таким образом, открытие HG B016 подтверждает гипотезу о том, что удлинённый хвост и длинные, веерообразные рулевые перья микрорапторин играли ключевую аэродинамическую роль, позволяя им сохранить воздушную и/или полувоздушную специализацию при сравнительно больших размерах тела. Хвост Changyuraptor yangi с необычно длинными перьями, помогает нам понять, как такие хвосты с низким аспектным отношением функционировали как структуры продольного управления, которые уменьшали скорость спуска во время посадки.

Методы

Подлинность HG B016. Экземпляр экстенсивно препарировался сотрудником (M. Walsh) музея естественной истории округа Лос-Анджелес. Препарирование включало попытку искусственного воссоздания шеи (см. различие между фотографией и композитным рисунком на Рис. 1). Оригинальная серия шейных позвонков очень плохо сохранилось. Однако остатки оригинальных шейных позвонков, а также контур шейного оперения поддерживает соединение черепа и посткраниума, которые явно принадлежат одному животному в одной плите. Экстенсивная препарация экземпляра подтверждает, что оставшиеся части скелета и оперения являются подлинными.
Филогенетический анализ. Цель этого анализа заключалась в проверке филогенетического размещения нового таксона Changyuraptor yangi в пределах клады Paraves. Набор филогенетических данных из Turner et al.19 и включает 109 таксонов видового уровня, два таксона уровня рода (Unenlagia и Crax) и 474 филогенетических признаков. Turner et al.19 обеспечивает подробное обоснование использования родов для двух этих таксонов. Наша схема таксономической выборки следует основному анализу Turner et al.19, с тем исключением, что Pyroraptor olympius был исключён из анализа. Это не влияет на внутригрупповую топологию семейства Dromaeosauridae, но значительно снижает количество самых экономных деревьев. Признаки 16, 17, 18, 27, 40, 68, 76, 110, 113, 125, 132, 157, 169, 174, 198, 200, 235, 265, 266, 269, 272, 284, 292, 314, 321, 324, 326, 331, 333, 356, 364, 369, 384, 390, 392, 398, 402, 406, 414, 418, 420, 422, 425, 430, 431, 432, 433, 438, 448 и 450 представляют потенциально вложенные наборы гомологий и/или означают наличие и отсутствие информации. Эти признаки были установлены в качестве добавочных. Признаки 6, 50 и 52 были исключены. Полный набор данных доступен в морфобанке http://morphobank.org/permalink/?979
Набор данных был исследован с одинаково взвешенной экономией с использованием TNT v. 1.0 (ссылка. 32). Дерево эвристической стратегии поиска было проверено выполнением 10000 повторов деревьев Вагнера (с использованием случайных последовательностей добавления, RAS) с последующим обменом TBR ветви (содержит 10 деревьев за повтор). Получены лучшие деревья, в конце повторов был подвергнут заключительному раунду обмен ветви TBR. Ветви нулевой длинны были сжаты, если не имели поддержки любой, самой экономной реконструкции (то есть, правило 1 из 35). Эта стратегия поиска деревьев направлена на получение всех самых экономных решений. Результат стратегии этого поиска произвёл 4792 самых экономных деревьев из 2,036 шагов (CI=0,300, RI=0,740), обнаружил 2192 из 10000 повторов RAS+TBR. Дополнительная TBR ветвь обмена из этих 2192 деревьев, обнаружила 10096 дополнительных оптимальных топологий. Строгий консенсус 12288 самых экономных деревьев хорошо решается для Paraves, отношения которых такие же, как и обнаруженные Turner et al.19 (Рис. 5; Дополнительный Рис. 4).
С использованием двух методов была рассчитана кодировка признаков для узла микрорапторин. Первым из них является «складной нож», применялся для повторной выборки признаков34. Farris et al.34 и другие35 описали подробные причины предпочтения этого измерения перед непараметрической бутстрэп повторной выборкой36, которая опирается на предположения, не встречающиеся в большинстве наборов морфологических данных. Второй метод использовался с поддержкой Бремера37,38, который оценивает узел стабильности/чувствительности, исследуя не оптимальные решения деревьев, чтобы определить, сколько дополнительных шагов должно быть разрешено в поиске топологий прежде чем гипотетическая клада перестанет восстанавливаться. Поддержка Бремера была рассчитана с использованием отрицательных ограничений, путём использования скрипта BREMER.RUN поставляемого с TNT. Анализ «складной нож» был проведён с использованием TNT32, с помощью 1000 повторов, для которых вероятность удаления независимого признака была установлена на 0,20. Каждый повтор «складного ножа» был проанализирован с помощью стратегии поиска деревьев, состоящей из 10 повторов RAS, с последующим обменом TBR ветвей (экономия 10 деревьев за повтор). Топологии, полученные во время повторов «складного ножа», обобщены с использованием GC периодичностей. Это следует рекомендациям Goloboff et al.32, периодичности GC являются предпочтительными, поскольку они отражают баланс между количеством свидетельств подтверждающих данную кладу с количеством свидетельств, которые отрицают эту группу. Поддержка узла Microraptorinae является низкой для анализа Бремера и «складной нож». Узел сжимается в деревья всего на один шаг длиннее, а GC периодичностей только 3.
Уравнения функций хвоста и анализ. Полная подъёмная сила для простого крыла, умеренная для больших чисел Рейнольдса, может быть рассчитана как:
L=0,5CL(pU2S) (1)
Коэффициенты подъёмной силы и аэродинамического сопротивления определяются в живых системах, как правило, экспериментально. Очевидно, что это не представляется возможным для ископаемого экземпляра. Однако мы можем
образовать некоторые границы для оценки. Заметим, что хвостовой веер IVPP V13352 не на много больше, чем плоская пластина (возможно, с ограниченной изогнутостью) и что он будет действовать с небольшим углом атаки в течение относительно горизонтального полета. Для тонкой плоскости при низком угле атаки:
CL=Cl0/(1+2/AR) (2)
где AR=аспектное отношение (в свою очередь AR равно b2/S, где b=размах, а S является площадью подъёмной поверхности). Cl0, для изогнутой плоскости при низком угле атаки, является 2πa, которое даёт:
CL=2πa/(1+2/b2/S) (3)
В этом выражении «а» - угол атаки крыла (по отношению к воздушному потоку). Если предположить, что веер хвоста HG B016 примерно такой же, как плоская пластина, мы можем подсчитать продуктивность подъёмной силы как:
L≈[πa/(1+2/b2/S)](pU2S) (4)
Для поддержания динамической устойчивости, моменты наклона, образованные хвостом и телом, будет необходимо сбалансировать таким образом:
F(хвоста) х d(хвоста)=F(тела) х d(cg) (5)
d(хвоста) является расстоянием веера хвоста от центра подъёмной силы главных крыльев, а d(cg) - расстояние от центра тяжести до той же точки.
Мы подсчитали площадь хвоста = 0,041 м2 и размах= 0,12 метров. Плотность воздуха взята над уровнем моря. При углу атаки 8° (0, 14 радиан) и скорости воздуха 1мс-1, это даёт 0,33 ньютона динамической силы в качестве подъёмной силы. Если предположить, что центр подъёмной силы расположен возле локтя, это даёт d(хвоста) ~0,63 метра, а результирующий момент 0,207 ньютон-метров. Величина массы тела производит положительный момент наклона, который может быть компенсирован хвостом, следовательно, будет равен ~0.207/d(cg) ньютонов. В качестве примера применения этого выражения: если центр подъёмной силы будет смещён от основных крыльев на 4 см вперед от центра тяжести, хвост (под углом атаки 8°) компенсирует ~8,0 ньютонов в углу наклона, что составляло ~20% веса всего тела животного.

Список литературы

1. Chang, M. M. et al. The Jehol Biota: The Emergence of Feathered Dinosaurs, Beaked Birds and Flowering Plants 1–208 (Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2003).
2. Norell, M. A. & Xu, X. Feathered dinosaurs. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 33, 277–299 (2005).
3. Xu, X. et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421, 335–340 (2003).
4. Xu, X. & Zhang, F. A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus. Naturwissenschaften 431, 173–177 (2005).
5. Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640–643 (2009).
6. Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475, 465–470 (2011).
7. Swisher, C. C. et al. Further support for a Cretaceous age for the feathereddinosaur beds of Liaoning, China: New 40Ar/39Ar dating of the Yixian and Tuchengzi formations. Chinese Sci. Bull. 47, 135–138 (2002).
8. He, H. Y. et al. The 40Ar/39Ar dating of the early Jehol Biota from Fengning, Hebei Province, northern China. Geochem. Geophys. Geosyst. 7, 1–8 (2006).
9. Norell,M. A. & Makovicky, P. J. in: The Dinosauria edn 2 (eds Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H.) 196–209 (Univ. California Press, 2004).
10. Xu, X. & Wang, X. A new dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning. Vertebrat. PalAsiatic 42, 111–119 (2004).
11. Nesbitt, S. J., Turner, A. H., Spaulding, M., Conrad, J. L. & Norell, M. A. The theropod furcula. J Morphol. 270, 856–879 (2009).
12. Ji, Q., Norell, M. A., Gao, K. Q., Ji, S. A. & Ren, D. The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. Nature 410, 1084–1088 (2001).
13. Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proc. R Soc. B 277, 211–217 (2010).
14. Liu, J., Ji, S., Tang, F. & Gao, C. A new species of dromaeosaurids from the Yixian Formation of western Liaoning. Geo. Bull. China 23, 778–783 (2004).
15. Ostrom, J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. 30, 1–165 (1969).
16. Xu, X., Wang, X. & Wu, X. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401, 262–266 (1999).
17. Hwang, S., Norell, M., Ji, Q. & Gao, K. New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China. Amer. Mus. Novitates 3381, 1–44 (2002).
18. Turner, A. H., Pol, D., Clarke, J. A., Erickson, G. M. & Norell, M. A. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317, 1378–1381 (2007).
19. Turner, A. H., Makovicky, P. J. & Norell, M. A. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 371, 1–206 (2012).
20. Norell, M. A. et al. ‘Modern’ feathers on a non-avian dinosaur. Nature 416, 36–37 (2002).
21. Li, Q. et al. Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science 335, 1215–1219 (2012).
22. Xu, X., Zhou, Z. & Prum, R. O. Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers. Nature 410, 200–204 (2001).
23. Xu, X., Zhou, Z. &Wang, X. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408, 705–707 (2000).
24. Zhou, Z. The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence. Naturwissenschaften 91, 455–471 (2004).
25. Habib, M., Hall, J., Hone, D. W. & Chiappe, L. M. Aerodynamics of the tail in Microraptor and the evolution of theropod flight control. J. Vert. Paleontol. 32, 105 (2012).
26. Dyke, G. et al. Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight. Nat. Commun. 4, 2489 (2013).
27. Heers, A. M. & Dial, K. P. From extant to extinct: locomotor ontogeny and evolution of avian flight. Trends Ecol. Evol. 27, 296–305 (2012).
28. Evangelista, D. et al. Aerodynamic characteristics of a feathered dinosaur measured using physical models, effects of form on static stability and control effectiveness. PLoS ONE 9, e85203 (2014).
29. Withers, P. C. An aerodynamic analysis of bird wings as fixed aerofoils. J. Exp. Biol. 90, 143–162 (1981).
30. Hone, D. W. E. Variation in the tail length of non-avian dinosaurs. J. Vert. Paleontol. 32, 1082–1089 (2012).
31. O’ Leary, M. A. & Kaufman, S. MorphoBank 2.5: web application for morphology systematics and taxonomy, http://www.morphobank.org (2007).
32. Goloboff, P. A., Farris, J. S. & Nixon, K. C. TNT: tree analysis using new technology, v.1.1 (ed. Willi Hennig Society) wwwzmuc.dk/public/phylogeny/tnt (2008).
33. Coddington, J. A. & Scharff, N. Problems with zero-length branches. Cladistics 10, 415–423 (1994).
34. Farris, J. S., Albert, V. A., Kallersjo, M., Lipscomb, M. D. & Kluge, A. G. Parsimony jackknifing outperforms neighbor-joining. Cladistics 12, 99–124 (1996).
35. Goloboff, P. A. et al. Improvements to resampling measures of group support. Cladistics 19, 324–332 (2003).
36. Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenetics: an approach using the bootstrap. Evolution 39, 783–791 (1985).
37. Bremer, K. The limits of amino acid sequence data in angiosperm phylogenetic reconstruction. Evolution 42, 795–803 (1988).
38. Bremer, K. Branch support and tree stability. Cladistics 10, 295–304 (1994).

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов